Print bookPrint book

§ 19. Строение и образование половых клеток

Site: Профильное обучение
Course: Биология. 11 класс
Book: § 19. Строение и образование половых клеток
Printed by: Guest user
Date: Tuesday, 24 May 2022, 11:44 AM

Как уже отмечалось, бóльшая часть видов эукариот обладает способностью к половому размножению. Вам также известно, что специализированные клетки, обеспечивающие половое размножение организмов, называются половыми клетками, или гаметами. Их слияние (за исключением случаев партеногенеза) приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем развивается новая особь.

Для большинства организмов, кроме некоторых протистов и грибов, характерно образование гамет двух типов — мужских и женских. Они существенно отличаются по размерам, строению и физиологическим свойствам. Мужские половые клетки обычно значительно меньше женских и обладают подвижностью — это сперматозоидыУ семенных растений мужские гаметы — спермии — неподвижны. Женские половые клетки называют яйцеклетками.

Гаметогенез — процесс образования половых клеток — у многоклеточных организмов, как правило, протекает в специальных органах. У животных, за исключением самых примитивных (например, кишечнополостных), гаметогенез осуществляется в половых железах *— гонадах*. Мужские половые железы называются семенниками, женские — яичниками. *Формирование половых клеток у ряда водорослей, грибов и растений происходит в гаметангиях. Так, у споровых растений сперматозоиды образуются в антеридиях, а яйцеклетки — в архегониях.*

Строение половых клеток. Рассмотрим особенности строения гамет на примере типичных половых клеток животных — сперматозоида и яйцеклетки.

Сперматозоиды животных обычно состоят из головки, шейки, средней части *(вставочного, или промежуточного отдела)* и жгутика (хвоста), обеспечивающего активное передвижение (рис. 19.1). В головке находится ядро, перед ним располагается акросома — особый мембранный пузырек. Он содержит ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В узкой шейке сперматозоида находятся две центриоли, *расположенные перпендикулярно друг другу*. От одной из них, более удаленной от ядра, берет начало *аксонема —* осевая нить жгутика. *Аксонема устроена типично для жгутиков эукариот: ее основу составляют девять пар периферических микротрубочек, окружающих две центральные (9 × 2 + 2).* Начальный отдел осевой нити, проходящий через несколько расширенную среднюю часть сперматозоида, окружен митохондриями. Они вырабатывают АТФ, *за счет гидролиза которой молекулы белка динеина, связанные с периферическими микротрубочками аксонемы,* приводят жгутик в движение.

Таким образом, сперматозоид лишен запаса питательных веществ и содержит минимальное количество внутриклеточных структур, обеспечивающих его подвижность и способность к оплодотворению яйцеклетки. Энергию, необходимую для движения, сперматозоиды получают, прежде всего, за счет расщепления веществ, которые содержатся в окружающей их семенной жидкости.

*Голландский микроскопист А. ван Левенгук, впервые описавший сперматозоиды в 1677 г., высказал предположение о том, что в каждом из них уже содержится маленький сформированный человечек — «гомункулюс». Женский организм, по мнению Левенгука, лишь предоставляет «питательную почву» для роста этого человечка. Многие натуралисты XVII—XIX вв. и вовсе считали, что сперматозоиды являются паразитами, живущими в семенной жидкости. Только в 1876 г. немецкий зоолог О. Гертвиг исследовал механизм оплодотворения и доказал, что началу развития нового организма предшествует проникновение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние ядер этих клеток.

В 1 мл семенной жидкости человека обычно содержится 60—100 млн мужских половых клеток. Скорость движения сперматозоидов составляет от 2 до 5 мм/мин. В женских половых путях они могут оставаться жизнеспособными до 5 сут, однако сохраняют способность к оплодотворению яйцеклетки, как правило, не более 24 ч.

Сперматозоиды некоторых животных (определенных видов рыб, ракообразных и др.) имеют не один жгутик, а два или более. Мужские гаметы круглых червей вообще лишены жгутиков. Они имеют амебоидную форму и передвигаются при помощи ложноножек. У некоторых сумчатых млекопитающих сперматозоиды сдвоены и передвигаются в паре, при этом их жгутики работают синхронно. Разделение такой пары происходит непосредственно перед оплодотворением яйцеклетки.*

Яйцеклетки большинства животных неподвижны и обычно имеют округлую форму (рис. 19.2). Женская половая клетка содержит крупное ядро и цитоплазму с различными органоидами, а также с запасом питательных веществ для развития зародыша. Как правило, яйцеклетки намного крупнее сперматозоидов и большинства соматических клеток. Так, диаметр яйцеклетки человека составляет 150–200 мкм, в то время как длина сперматозоида равна приблизительно 60 мкм при ширине головки около 3 мкм.

Самые крупные женские гаметы характерны для животных, зародыши которых развиваются вне материнского организма — птиц, пресмыкающихся, земноводных, многих рыб. Например, размер яйцеклетки (икринки) лягушки составляет 2 мм, лососевых рыб — 6–9 мм. У птиц диаметр яйцеклеток может достигать нескольких сантиметров.

Поверх плазмалеммы яйцеклетка может быть окружена еще одной или несколькими оболочками. Они выполняют главным образом защитную функцию. *Различают первичные, вторичные и третичные оболочки яйцеклеток.

Первичная оболочка, называемая желточной, имеется у яйцеклеток почти всех животных, за исключением губок и большинства кишечнополостных. Эта оболочка является производной цитоплазматической мембраны. Она обеспечивает видоспецифичное узнавание сперматозоидов, благодаря чему половые клетки особей одного вида не сливаются с гаметами других видов живых организмов.

Вторичные оболочки формируются за счет функционирования специальных клеток, окружающих яйцеклетку. Например, у млекопитающих яйцеклетки окружены несколькими слоями фолликулярных клеток — так называемым лучистым венцом. В процессе развития женской гаметы фолликулярные клетки обеспечивают ее питание, участвуют в формировании блестящей оболочки (названной так из-за ее оптических свойств), а также вырабатывают гормоны, которые стимулируют созревание будущей яйцеклетки.

Женские половые клетки некоторых животных (амфибий, рептилий, птиц, первозверей и др.) имеют также третичные оболочки. Ими яйцеклетки покрываются благодаря деятельности особых секреторных клеток, входящих в состав стенок яйцеводов. Так, у птиц яйцеклетка во время прохождения по яйцеводу сначала окружается белковой оболочкой, затем двумя подскорлуповыми, скорлуповой и надскорлуповой (в 8-м классе вы изучили роль этих оболочек, вспомните их функции).*

Процесс образования мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских — оогенезом. Рассмотрим протекание сперматогенеза и оогенеза на примере млекопитающих. *Развитие сперматозоидов и яйцеклеток у них, как и у других позвоночных животных, регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и половыми гормонами.*

Сперматогенез у млекопитающих начинается с периода полового созревания. Как вы знаете из курсов биологии 9-го и 10-го классов, образование сперматозоидов осуществляется в извитых семенных канальцах мужских половых желез — семенников. По мере своего развития предшественники сперматозоидов постепенно смещаются от периферических зон стенок канальцев ближе к их просветам. У человека этот процесс занимает около 75 сут, после чего сформированные сперматозоиды выходят в просвет семенного канальца. Сперматогенез включает четыре периода (табл. 19.1).

Таблица 19.1. Сперматогенез у млекопитающих

Период и процессы, происходящие в нем

Схема

1. Период размножения. Диплоидные предшественники мужских половых клеток — сперматогонии — многократно делятся митозом. Это приводит к существенному увеличению числа сперматогониев

 

2. Период роста. Сперматогонии, завершившие митотические деления, *вступают в профазу I мейоза. С этого момента они* называются сперматоцитами первого порядка. В ходе профазы I наблюдается рост этих клеток, однако он не приводит к значительному увеличению их размеров. *В ядрах сперматоцитов первого порядка происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер*

3. Период созревания. *Завершается профаза I (исчезают ядрышки, распадается ядерная оболочка), и сперматоциты первого порядка последовательно проходят остальные фазы мейоза.* В результате первого деления мейоза из каждого сперматоцита первого порядка образуются 2 гаплоидных сперматоцита второго порядка, в результате второго деления — 4 гаплоидные сперматиды

4. Период формирования. Каждая сперматида превращается в сперматозоид. *Объем ядра сокращается за счет плотной упаковки молекул ДНК. Комплекс Гольджи формирует особый секреторный пузырек, который далее развивается в акросому. Клетка меняет форму, в ней уменьшается количество цитоплазмы, исчезают ЭПС, рибосомы и некоторые другие органоиды.* Одновременно с этим образуются жгутик и прочие структуры, характерные для зрелых мужских гамет

Оогенез у млекопитающих начинается еще до рождения. Развитие будущих яйцеклеток происходит в яичниках, внутри особых пузырьков — фолликулов. В процессе оогенеза выделяют три периода (табл. 19.2).

Таблица 19.2. Оогенез у млекопитающих

Период и процессы, происходящие в нем

Схема

1. Период размножения. Во время эмбрионального развития женского организма диплоидные предшественники яйцеклеток — оогонии — многократно делятся путем митоза. Вследствие этого количество оогониев значительно возрастает

 

2. Период роста, как и предшествующий ему период размножения, происходит в ходе эмбрионального развития. После завершения митотических делений оогонии *вступают в профазу I мейоза. Теперь они* называются ооцитами первого порядка. *В профазе I ооциты первого порядка усиленно растут: их масса и объем увеличиваются более чем в 40 раз.* Это происходит прежде всего благодаря поступлению веществ из окружающих фолликулярных клеток и крови. *В растущей клетке развивается ЭПС, образуется множество митохондрий, рибосом и других органоидов, интенсивно синтезируются запасные питательные вещества. В ядре осуществляется конъюгация гомологичных хромосом, происходит кроссинговер. Период роста ооцитов первого порядка длится намного дольше, чем соответствующий период сперматогенеза, однако завершается еще до рождения.* После прекращения роста ооциты первого порядка долгое время — до наступления половой зрелости — сохраняются без изменения

3. Период созревания. *С наступлением половой зрелости ооциты первого порядка периодически возобновляют мейотическое деление. После завершения профазы I ооцит первого порядка проходит остальные фазы первого деления мейоза. В результате этого образуются две гаплоидные клетки неодинакового размера. Крупную клетку называют ооцитом второго порядка, а мелкую — первичным полярным (редукционным) тельцем. Затем обе клетки вступают во второе деление мейоза. При этом первичное полярное тельце, как правило, быстро завершает мейоз II. В результате образуются два маленьких вторичных полярных (редукционных) тельца, которые впоследствии погибают и разрушаются. В ооците второго порядка второе деление мейоза идет до метафазы II, а затем останавливается. После этого происходит овуляция — ооцит второго порядка выходит из фолликула яичника в брюшную полость, а затем попадает в маточную трубу. Продолжительность жизни ооцита второго порядка обычно составляет от нескольких часов до нескольких суток, например, у человека  24—48 ч. Если в течение этого времени в клетку проникает сперматозоид, мейоз завершается. При этом от ооцита второго порядка отделяется мелкое вторичное полярное тельце (которое в дальнейшем погибает), и он становится зрелой яйцеклеткой. Только после этого происходит слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки, и образуется зигота. Если же оплодотворение не произошло, ооцит второго порядка погибает в маточной трубе, так и не закончив мейотическое деление*

Мейоз, протекающий в ходе сперматогенеза, сопровождается равномерным делением цитоплазмы клеток. В результате этого из каждого сперматоцита первого порядка образуются четыре одинаковые клетки — сперматиды, которые далее преобразуются в сперматозоиды. При оогенезе деление как ооцита первого порядка (мейоз I), так и ооцита второго порядка (мейоз II) не сопровождаются равномерным распределением цитоплазмы между дочерними клетками. Отделение мелких полярных телец, которые впоследствии погибают, обеспечивает удаление избыточного наследственного материала из будущей яйцеклетки. При этом она сохраняет максимальный запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. 

*После внедрения сперматозоида в ооцит второго порядка включаются специальные механизмы защиты от попадания в цитоплазму ооцита других сперматозоидов. В ответ на проникновение мужской половой клетки цитоплазматическая мембрана ооцита меняет свой электрический потенциал. Этот способ защиты препятствует внедрению других сперматозоидов, но действует недолго — всего несколько минут.

Сразу же после срабатывания первого механизма защиты запускается второй. В нем участвуют особые секреторные пузырьки, расположенные в подмембранном слое цитоплазмы ооцита. Эти пузырьки называются кортикальными гранулами. Как и акросома сперматозоида, они представляют собой мембранные структуры, образованные комплексом Гольджи. Кортикальные гранулы содержат различные ферменты и другие биологически активные вещества. После изменения потенциала плазмалеммы содержимое кортикальных гранул выводится из клетки путем экзоцитоза. Под действием выделившихся веществ блестящая оболочка ооцита изменяет свои свойства, превращаясь в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. После этого ооцит второго порядка завершает второе деление мейоза, и происходит слияние ядер половых клеток с образованием зиготы.*

Сперматозоид состоит из головки, шейки, средней части и жгутика (хвоста). Он лишен запаса питательных веществ и имеет минимальное количество внутриклеточных структур, обеспечивающих подвижность и способность к оплодотворению яйцеклетки. Яйцеклетка — крупная, обычно неподвижная клетка, содержащая набор различных органоидов и питательные вещества для развития зародыша. У млекопитающих и других животных процессы образования мужских и женских гамет включают несколько периодов. Ключевую роль в этих процессах играет мейоз, протекающий в период созревания. При сперматогенезе мейоз приводит к образованию четырех одинаковых дочерних клеток из одной материнской. При оогенезе образуется одна крупная яйцеклетка, сохранившая запас питательных веществ, и три мелкие клетки, которые в дальнейшем погибают.

1. Какие слова пропущены в предложениях и заменены буквами (ав)? 

Неподвижные мужские гаметы семенных растений называются (а). Подвижные мужские половые клетки — это (б). Женские гаметы называются (в).

2. Как строение сперматозоида и яйцеклетки связано с функциями, которые выполняют эти клетки?

3. Сперматозоиды практически не содержат цитоплазмы и питательных веществ, однако для движения им необходимо большое количество энергии. Откуда берется эта энергия?

4. Какими оболочками могут быть покрыты яйцеклетки животных? В чем заключаются функции этих оболочек?

5. Какое максимальное количество яйцеклеток и вторичных полярных телец может сформироваться у кошки из четырех ооцитов первого порядка?

6. Какие процессы, происходящие в ходе оогенеза, обеспечивают накопление в яйцеклетках большого количества питательных веществ?

7*. Сравните сперматогенез и оогенез, укажите черты сходства и различия.