§ 18. Мейоз

Мейоз — особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются четыре дочерние с уменьшенным в 2 раза набором хромосом. Если в мейоз вступает диплоидная клетка (2n4c), то образуются четыре гаплоидные клетки (1n1c). Клетки с гаплоидным набором хромосом не способны делиться мейозом.

Мейоз представляет собой два последовательных деления — мейоз I и мейоз II. Важно отметить, что репликация ДНК предшествует только первому мейотическому делению. Между мейозом I и мейозом II удвоения ДНК не происходит. Каждое из двух делений обычно включает профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Рассмотрим процесс мейотического деления диплоидной клетки. Первое деление мейоза осуществляется следующим образом (табл. 18.1)

Таблица 18.1. Первое деление мейоза (мейоз I)

Промежуток времени между первым и вторым делениями мейоза обычно очень короткий. В этот период, как уже отмечалось, не осуществляется репликация ДНК. Каждая из двух клеток, образовавшихся в результате мейоза I, вступает в мейоз II. Это деление протекает аналогично митозу (табл. 18.2).

Таблица 18.2. Второе деление мейоза (мейоз II)

Таким образом, в результате первого деления мейоза исходная материнская клетка (2n4c) разделилась на две дочерние, имеющие гаплоидный набор хромосом. *Следовательно, в мейозе I произошла редукция (уменьшение) числа хромосом в 2 раза. Поэтому первое деление называют редукционным. В образовавшихся гаплоидных клетках каждая хромосома представлена двумя хроматидами (1n2c).

В результате второго деления, протекающего по типу митоза, набор хромосом (1n) не изменяется. Это деление мейоза называется эквационным (от лат. aequatio — уравнивание). Эквационное деление, в отличие от редукционного, сопровождается расхождением сестринских хроматид. Поэтому итогом второго деления является образование четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (1n1c).*

Биологическое значение мейоза. У животных и человека путем мейоза образуются гаметы — гаплоидные половые клетки. В результате последующего оплодотворения формируется зигота с двойным набором хромосом, из которой развивается новый организм. Он является диплоидным, как и его родители, а значит, сохраняет свойственный данному виду организмов кариотип. Без мейоза, приводящего к уменьшению набора хромосом в 2 раза, половое размножение сопровождалось бы удвоением числа хромосом в каждом новом поколении. У растений, многих водорослей и грибов мейоз приводит к формированию спор, с помощью которых осуществляется бесполое размножение.

Кроссинговер, происходящий в профазе I, приводит к перекомбинации наследственного материала между гомологичными хромосомами. В анафазе I гомологичные хромосомы каждой пары случайным образом, независимо от других пар, расходятся к разным полюсам клетки. В анафазе II то же самое происходит с сестринскими хроматидами. Все эти процессы являются важными источниками комбинативной изменчивости (будет рассмотрена подробно в главе 6), обеспечивающей появление разнообразного потомства как при половом размножении, так и при размножении спорами.

Место мейоза и оплодотворения в жизненном цикле организмов. Большинству видов эукариотических организмов свойственно половое размножение. При этом в жизненном цикле происходит чередование гаплоидных (1n) и диплоидных (2n) стадий развития — смена ядерных фаз. *Уровень развития и продолжительность существования каждой фазы у разных групп организмов различается. Например, у некоторых водорослей практически весь цикл развития протекает в гаплоидном состоянии, диплоидной является лишь стадия зиготы. У животных, напротив, гаплоидная фаза жизненного цикла представлена только гаметами, а все остальные стадии развития диплоидны.*

Ключевую роль в смене ядерных фаз играют такие процессы, как мейоз и оплодотворение. Благодаря мейозу осуществляется *редукция хромосомного набора, т. е.* переход из диплоидной фазы в гаплоидную. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит в результате оплодотворения. *В зависимости от места мейоза и оплодотворения в жизненных циклах организмов выделяют три основных типа таких циклов. Они существенно различаются длительностью гаплоидной и диплоидной фаз.*

Например, у некоторых водорослей (хламидомонада и др.) и многих грибов все стадии жизненного цикла гаплоидны, за исключением зиготы (рис. 18.1, а). Первое деление диплоидной зиготы, возникшей в результате оплодотворения, осуществляется путем мейоза. Из образовавшихся гаплоидных клеток — спор — развиваются организмы, имеющие набор хромосом 1n. Образование гамет у таких организмов происходит за счет митоза. Далее гаметы попарно сливаются, в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом, и цикл замыкается. *В таком цикле развития мейоз происходит фактически сразу же после образования зиготы, поэтому он называется циклом с зиготической редукцией набора хромосом.*

Для животных, как уже отмечалось, характерен жизненный цикл, в котором все стадии развития диплоидны, и лишь половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом (рис. 18.1, б). Мейоз у животных непосредственно предшествует образованию гамет *(гаметическая редукция хромосомного набора)*. Гаметы вскоре сливаются, и из зиготы развивается особь с диплоидным набором хромосом.

У растений *и многих водорослей (ульва, ламинария и др.)* в цикле развития закономерно сменяют друг друга два поколения организмов: гаплоидное — гаметофит и диплоидное — спорофит (рис. 18.1, в). Гаметофит — это половое поколение, образующее гаметы путем митоза. После оплодотворения из зиготы, имеющей двойной набор хромосом, развивается диплоидный спорофит — бесполое поколение. Спорофит путем мейоза формирует споры *(спорическая редукция)*, имеющие набор 1n. Из этих спор далее развиваются гаплоидные гаметофиты.

Диплоидный набор хромосом в сравнении с гаплоидным обеспечивает более надежное сохранение наследственной информации. Из курса биологии 10-го класса вы знаете, что организмы, имеющие двойной набор хромосом, способны лучше адаптироваться к меняющимся условиям среды, чем гаплоидные. Поэтому в процессе эволюции, при переходе от примитивных форм жизни к более совершенным, степень развития гаплоидной фазы и ее продолжительность в жизненном цикле организмов уменьшалась, а диплоидной, наоборот, возрастала.