Print bookPrint book

§ 12. Гиалоплазма. Цитоскелет. Немембранные органоиды

Site: Профильное обучение
Course: Биология. 11 класс
Book: § 12. Гиалоплазма. Цитоскелет. Немембранные органоиды
Printed by: Guest user
Date: Thursday, 22 February 2024, 11:06 AM

Как вы уже знаете, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называется цитоплазмой. Ее основой является гиалоплазма, в которую погружены компоненты цитоскелета и органоиды.

Гиалоплазма *(цитозоль)* объединяет в целостную систему все клеточные структуры и обеспечивает взаимодействие между ними. Основным ее компонентом является вода, в которой растворены белки, аминокислоты, углеводы, нуклеотиды, соли и другие соединения. В гиалоплазме протекают различные процессы метаболизма, она участвует во внутриклеточном транспорте веществ *и передаче сигналов от плазмалеммы к ядру и органоидам*. Небольшие молекулы и ионы перемещаются в гиалоплазме путем диффузии. Крупные молекулы биополимеров и органоиды транспортируются при участии цитоскелета.

Цитоскелет — это трехмерная сеть, образованная белками и пронизывающая гиалоплазму клетки. Это своеобразный механический каркас, обеспечивающий пространственную организацию цитоплазмы. Основными компонентами цитоскелета эукариот являются микротрубочки и микрофиламенты (рис. 12.1).

Микротрубочки представляют собой тонкие полые цилиндры *диаметром около 25 нм. Их стенки образованы димерами, каждый из которых состоит из двух разных глобул белка тубулина (рис. 12.2). На одном из концов микротрубочки, который называется плюс-концом, происходит присоединение димеров тубулина. От противоположного — так называемого минус-конца тубулиновые димеры отщепляются.*

Микротрубочки участвуют в транспорте веществ и органоидов внутри клетки. *Вдоль них с помощью специальных моторных (двигательных) белков — динеинов и кинезинов — перемещаются различные клеточные структуры. Молекула моторного белка прикрепляется к поверхности микротрубочки двумя участками, напоминающими своеобразные «ноги». К другой части молекулы присоединяется груз, например лизосома или митохондрия (рис. 12.3). «Ноги» моторного белка способны поочередно «шагать» по молекулам тубулина, используя для движения энергию АТФ. При этом динеины осуществляют транспорт от плюс-конца микротрубочки к ее минус-концу, а кинезины, наоборот, перемещаются от минус-конца к плюс-концу.* Микротрубочки также входят в состав клеточного центра, *жгутиков и ресничек*. Во время деления клетки из них формируются нити так называемого веретена деления, которые обеспечивают расхождение хромосом между образующимися дочерними клетками.

Микрофиламенты — это белковые волокна (фибриллы), более тонкие, чем микротрубочки. Они *обычно имеют диаметр около 7 нм и* образованы двумя нитями, спирально закрученными одна вокруг другой. Каждая нить состоит из молекул белка актина (рис. 12.4). *Так же как и микротрубочки, микрофиламенты построены из глобул, имеют плюс- и минус-концы и участвуют во внутриклеточном транспорте. Перемещение вдоль микрофиламентов происходит с помощью моторного белка миозина и сопровождается гидролизом АТФ.*

Микротрубочки и микрофиламенты — динамичные структуры. Они могут быстро распадаться на отдельные белковые молекулы и снова собираться в зависимости от потребностей клетки. Компоненты цитоскелета взаимодействуют между собой и с биологическими мембранами. Они обеспечивают поддержание формы клетки, движение цитоплазмы, внутриклеточный транспорт, пульсацию сократительных вакуолей у протистов. Благодаря взаимодействию компонентов цитоскелета плазмалемма клеток может изменять свою форму, что лежит в основе таких процессов как эндо- и экзоцитоз, амебоидное движение клеток (например, амеб и лейкоцитов). Кроме того, цитоскелет участвует в процессах клеточного деления, которые будут подробно рассмотрены в § 17–18.

*В состав цитоскелета многих животных также входят промежуточные филаменты. Они тоньше микротрубочек, но толще, чем микрофиламенты. Волокна промежуточных филаментов состоят из молекул фибриллярных белков, например кератина. Они не имеют плюс- и минус-концов и являются самыми стабильными компонентами цитоскелета. Промежуточные филаменты не участвуют в клеточных движениях и внутриклеточном транспорте. Их главные функции — поддержание формы клеток, защита от механических повреждений и обеспечение межклеточных контактов. Больше всего промежуточных филаментов содержится в клетках, которые подвергаются значительным механическим воздействиям. Примером могут служить клетки эпидермиса кожи.*

Немембранные органоиды — это органоиды, которые не ограничены собственной мембраной. К этой группе органелл относятся клеточный центр, *жгутики, реснички*, миофибриллы и рибосомы.

Клеточный центр *(центросома)* является центром организации сборки микротрубочек. Он состоит из двух центриолей и окружающего их уплотненного участка цитоплазмы, который содержит различные белки. Клеточный центр характерен для клеток животных и ряда протистов. В клетках большинства растений и грибов этот органоид отсутствует. Центриоли представляют собой цилиндры *диаметром около 150 нм*, расположенные перпендикулярно друг другу (рис. 12.5). Стенки каждой центриоли образованы девятью триплетами микротрубочек (9 × 3), связанных специальными белками.

В период между делениями клеточный центр располагается в центральной части клетки вблизи ядра. Он обеспечивает запуск сборки микротрубочек цитоскелета из молекул тубулина. Формирующиеся микротрубочки удлиняются в направлении от клеточного центра к периферии клетки.

Перед делением клетки происходит удвоение центриолей. В начале деления пары центриолей расходятся к противоположным полюсам клетки и образуют из микротрубочек веретено деления.

*Жгутики и реснички — это органоиды движения. В клетках эукариот они представляют собой тонкие (диаметром 250—300 нм) выросты цитоплазмы, покрытые плазмалеммой. Жгутики и реснички имеют аналогичное строение и принцип работы. Они отличаются лишь длиной — реснички значительно короче. Внутри этих органоидов находится аксонема, или осевая нить, — система микротрубочек, связанных различными белками. В составе аксонемы девять дублетов микротрубочек располагаются на периферии, образуя цилиндр. В центре осевой нити находятся еще две микротрубочки (рис. 12.6). Таким образом, жгутики и реснички содержат по 20 микротрубочек (9 × 2 + 2).

К каждому дублету периферических микротрубочек присоединены молекулы моторного белка динеина. За счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ, они «шагают» по микротрубочке соседнего дублета. При этом происходит скольжение пар микротрубочек друг относительно друга, что и приводит к изгибанию жгутика или реснички.

В основании реснички или жгутика находится базальное тельце, строение которого аналогично центриоли (см. рис 12.6). Базальное тельце служит опорой органоида движения и является центром организации его микротрубочек.

С помощью жгутиков и ресничек осуществляется движение клеток: зооспор, сперматозоидов, инфузорий и др. Клетки мерцательного эпителия, выстилающего, например, яйцеводы и дыхательные пути человека, за счет движения ресничек обеспечивают транспорт жидкостей и различных частиц, содержащихся в них.*

Как вы уже знаете из курса биологии 9-го класса, сокращение поперечнополосатых мышечных волокон обеспечивают миофибриллы. Это немембранные органоиды, в состав которых входят упорядоченно расположенные нити, образованные белками актином и миозином. За счет энергии АТФ в присутствии ионов Ca2+ актиновые нити перемещаются вдоль миозиновых. Это приводит к уменьшению длины миофибрилл и тем самым к сокращению мышечных волокон.

Рибосомы — это мельчайшие органоиды, характерные для всех типов клеток. Их количество в разных клетках может составлять от нескольких тысяч до миллионов. Рибосомы прокариот и эукариот имеют общий принцип организации и функционирования. Они обеспечивают синтез белковых молекул из аминокислот.

*Впервые рибосомы были обнаружены с помощью электронного микроскопа в середине 1950-х гг. американским биологом Дж. Паладе. В 1974 г. за это открытие он был награжден Нобелевской премией (совместно с А. Клодом и К. де Дювом).*

Рибосома состоит из двух субъединиц — большой и малой (рис. 12.7). Каждая из них содержит одну или несколько молекул рРНК, связанных с молекулами различных белков. В прокариотической клетке субъединицы рибосом формируются непосредственно в цитоплазме. У эукариот образование субъединиц происходит в клеточном ядре. При этом сначала синтезируются рРНК, которые затем соединяются со специальными белками, поступающими из цитоплазмы. Сформировавшиеся субъединицы выходят из ядра в гиалоплазму, где располагаются отдельно друг от друга, объединяясь только для синтеза белка.

Размер рибосом прокариот составляет около 20 нм. *Вспомним, что такие рибосомы обозначают как 70S.* Эукариотические *80S* рибосомы крупнее — до 30 нм. Помимо рибосом, находящихся в гиалоплазме эукариотической клетки, свои собственные рибосомы имеют митохондрии и пластиды. Рибосомы в составе этих органоидов *(70S)* по размерам и строению более сходны с бактериальными, чем с теми, которые присутствуют в гиалоплазме.

*В эукариотических клетках 80S рибосомы могут свободно располагаться в гиалоплазме либо прикрепляться к мембране эндоплазматической сети или наружной мембране ядра. Свободные рибосомы синтезируют внутриклеточные белки, а прикрепленные к мембранам — белки, подлежащие выведению из клетки, а также мембранные и лизосомные белки.*

Гиалоплазма — это водный раствор, в котором протекают различные процессы метаболизма. Она объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие. В состав цитоскелета эукариот входят микротрубочки и микрофиламенты, образованные молекулами тубулина и актина соответственно. Цитоскелет участвует в поддержании формы клеток, внутриклеточном транспорте, эндо- и экзоцитозе и других важных процессах. Клеточный центр, жгутики, реснички, миофибриллы и рибосомы относятся к немембранным органоидам. Клеточный центр является центром организации сборки микротрубочек, формирует веретено деления. Жгутики и реснички — это органоиды движения. Миофибриллы обеспечивают сокращение поперечнополосатых мышечных волокон. В рибосомах осуществляется синтез белков из аминокислот. 80S рибосомы эукариот крупнее, чем 70S рибосомы прокариот, митохондрий и пластид.

1. В чем заключается различие между понятиями «цитоплазма» и «гиалоплазма»? Каков химический состав гиалоплазмы? Какие функции в клетке она выполняет?

2. Из чего состоит цитоскелет и каковы его функции в клетке? Чем микротрубочки отличаются от микрофиламентов? Какие моторные белки вы знаете? В чем заключается их роль?

3. Как устроен клеточный центр? Какие функции он выполняет?

4. Каковы строение и принцип работы жгутиков и ресничек?

5. Что такое миофибриллы? Какова их функция?

6. Охарактеризуйте химический состав, строение и функцию рибосом.

7*. Как вы думаете, где содержится больше рибосом — в клетках волосяных луковиц или в клетках жировой ткани? Почему?

8*. Какие из перечисленных ниже белков синтезируются в свободных рибосомах, а какие — в рибосомах, прикрепленных к поверхности эндоплазматической сети или ядра клетки? Ответ обоснуйте.

а) инсулин в клетках поджелудочной железы;

б) белки-рецепторы нейромедиаторов в нервных клетках;

в) гемоглобин в молодых эритроцитах;

г) тубулин в клетках росткового слоя эпидермиса кожи;

д) фибриноген в клетках печени.

9*. Известно, что гиалоплазма может менять вязкость и текучесть, переходя из жидкого состояния в гелеобразное и наоборот. Предложите гипотезы, каким образом это может осуществляться.

Наблюдение движения цитоплазмы

Движение цитоплазмы, характерное для клеток эукариот, хорошо заметно под микроскопом, например в клетках листа водного растения элодеи.

  1. Побег элодеи выдержите в теплой воде с температурой 25—28 °С при ярком освещении (на окне или под настольной лампой) в течение 30—40 мин.
  2. Затем отделите лист и поместите его в каплю теплой воды на предметное стекло. 
  3. Накройте лист покровным стеклом, рассмотрите под микроскопом и проследите движение цитоплазмы. Оно также хорошо заметно в клетках спирогиры, волоска эпидермиса стебля тыквы, листа валлиснерии или мниума.

● Для чего перед наблюдением движения цитоплазмы необходимо выдерживать побег элодеи в теплой воде при ярком освещении?

● Как вы думаете, за счет чего происходит движение цитоплазмы в клетках? Каково значение этого процесса?