§ 11. Поверхностный аппарат клетки

Обязательным компонентом поверхностного аппарата любой клетки является цитоплазматическая мембрана (плазмалемма). Она отделяет и защищает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Важнейшим свойством цитоплазматической мембраны является избирательная проницаемость. Различные вещества проходят через плазмалемму с разной скоростью, а для некоторых она практически непроницаема. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой и постоянство химического состава клетки.

Химический состав и строение плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана состоит преимущественно из липидов и белков. В состав плазмалеммы также входят углеводы, которые являются компонентами сложных липидов и белков — гликолипидов и гликопротеинов. Толщина цитоплазматической мембраны составляет около 7,5 нм.

Около половины массы плазмалеммы составляют липиды, представленные в основном фосфолипидами. Они формируют основу строения мембраны — липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул погружены внутрь, а гидрофильные головки располагаются снаружи (см. рис. 6.3). Кроме фосфолипидов, в состав двойного слоя входят и другие липиды например стероиды.

*С липидным бислоем связаны белки. Молекулы интегральных белков пронизывают двойной слой липидов насквозь. Полуинтегральными называют белки, погруженные лишь в один из двух липидных слоев (внешний либо внутренний). Периферические белки примыкают к поверхности бислоя с наружной или внутренней стороны (рис. 11.1).*

Мембранные липиды и белки связаны между собой не ковалентными связями, а за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий. В связи с этим молекулы данных веществ могут двигаться вдоль плоскости мембраны. Таким образом, плазмалемма является динамичной структурой — молекулы белков перемещаются в подвижном, текучем липидном бислое, как в жидкости. *Данная модель организации мембраны получила название жидкостно-мозаичной. Она была предложена американскими биологами Дж. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г.* Свойство текучести обусловливает пластичность плазмалеммы, благодаря чему она способна, например, быстро восстанавливать свою целостность после незначительных повреждений.

*Текучесть мембраны зависит от ее липидного состава и температуры. С увеличением содержания остатков ненасыщенных жирных кислот или температуры подвижность молекул возрастает. Стероиды, например холестерин в организме животных, регулируют текучесть плазмалеммы и придают ей жесткость. Стероиды располагаются в свободном пространстве между гидрофобными хвостами фосфолипидов, ограничивая подвижность их молекул друг относительно друга (см. рис. 11.1). Таким образом, стероиды обеспечивают стабильность мембраны и поддержание ее структуры. Кроме того, они регулируют проницаемость плазмалеммы.*

В клетках эукариот, кроме плазмалеммы, имеются внутренние мембраны, ограничивающие ядро и мембранные органоиды. Для всех биологических мембран характерен общий план строения — их основу составляет липидный бислой, с которым связаны молекулы белков.

Функции плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана окружает цитоплазму, физически отделяя клетку от внеклеточной среды. Кроме того, плазмалемма ограничивает поступление в клетку и выведение из нее определенных химических веществ. Таким образом, цитоплазматическая мембрана выполняет барьерную функцию.

Еще одной функцией плазмалеммы является рецепторная. Она обусловлена тем, что некоторые мембранные белки являются рецепторами. Когда молекула определенного вещества связывается с таким белком, он изменяет свою пространственную конфигурацию. Это обеспечивает передачу сигнала из внеклеточной среды в клетку и приводит к изменению протекания определенных внутриклеточных процессов.

Так, существуют мембранные рецепторы для гормонов и нейромедиаторов (вспомните механизм передачи нервного импульса в синапсе, изученный в курсе биологии 9-го класса). *Как вы уже знаете, гормоны могут влиять на метаболизм в клетке вследствие изменения свойств плазмалеммы или с помощью вторичных мессенджеров. Действие большинства нейромедиаторов основано на изменении проницаемости цитоплазматической мембраны для определенных ионов, например, Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^–. При этом меняется их концентрация в клетке и внеклеточной среде, а следовательно, и заряд плазмалеммы. Это приводит к возникновению нервного импульса либо наоборот, к торможению клетки.* Взаимодействие рецепторов с химическими веществами обеспечивает также распознавание вкусов (например, рецепторными клетками вкусовых почек языка человека) и запахов (обонятельными рецепторами эпителия носовой полости). Изменение пространственной структуры мембранных белков может происходить не только под действием определенных веществ, но и в результате влияния тех или иных физических факторов. Так, молекулы зрительных рецепторных белков палочек и колбочек сетчатки глаза реагируют на свет, существуют термочувствительные белки-рецепторы и т. п.

Плазмалемма также выполняет функцию узнавания других клеток. Над наружной поверхностью цитоплазматической мембраны, как антенны, выступают разветвленные и линейные молекулы олиго- и полисахаридов (см. рис. 11.1). 

Они соединены ковалентными связями с мембранными белками и липидами, образуя гликопротеины и гликолипиды. Эти молекулы у разных типов клеток имеют специфические различия и являются маркерами, позволяющими опознать клетку. С их помощью клетки узнают друг друга и взаимодействуют (например, сперматозоид и яйцеклетка), правильно ориентируются и связываются между собой при формировании тканей и органов.

Одной из важнейших функций цитоплазматической мембраны является транспортная. Транспорт через плазмалемму обеспечивает доставку веществ, необходимых клетке, и удаление из нее конечных продуктов обмена. Благодаря транспортной функции цитоплазматической мембраны также осуществляется секреция клетками различных биологически активных веществ.

Способы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану. Перемещение веществ через плазмалемму может осуществляться за счет диффузии, активного транспорта и транспорта в мембранной упаковке.

При диффузии частицы вещества движутся через мембрану из области высокой концентрации этого вещества в область более низкой. За счет диффузии транспортируются только небольшие молекулы или ионы. При этом неполярные соединения, такие как O₂, CO₂, N₂ и др., перемещаются непосредственно через липидный бислой. Диффузия ионов и гидрофильных веществ, например воды, *глицерина*, мочевины, происходит через специальные каналы. Такие каналы, образованные *интегральными* белками, пронизывают мембрану насквозь (рис. 11.2).

Как уже отмечалось, цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью. Молекулы воды легко проходят через плазмалемму, но для многих растворенных веществ она является преградой. Если концентрации этих веществ внутри клетки и во внеклеточной среде отличаются, наблюдается явление осмоса (рис. 11.3). Осмос — это перемещение молекул воды через избирательно проницаемую мембрану. При этом молекулы воды движутся из области, где содержание воды больше (т. е. из более разбавленного раствора), в область, где ее меньше (в более концентрированный раствор).

Перемещение молекул воды происходит до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не уравняются. Таким образом, осмос является особым видом диффузии, при котором равновесие достигается за счет движения через мембрану только молекул растворителя — воды. Благодаря осмосу происходит выравнивание концентраций растворенных веществ в клетке и во внеклеточной среде.

*Если разделить избирательно проницаемой мембраной раствор и чистый растворитель, также будет наблюдаться осмос — перемещение молекул растворителя через мембрану в раствор. Для того чтобы воспрепятствовать поступлению растворителя, к раствору необходимо приложить определенное давление, которое называется осмотическим давлением. Чем более концентрированным является раствор, тем выше его осмотическое давление.

Растворы, осмотическое давление которых такое же, как в клетках, получили название изотонических. Объем клеток, погруженных в изотонические растворы, остается неизменным (рис. 11.4, а). Изотонические растворы, в частности физиологический раствор (водный раствор NaCl c массовой долей 0,9 %), используются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными, для растворения лекарственных препаратов, вводимых путем инъекций.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим. Клетки, погруженные в такой раствор, теряют воду и уменьшаются в объеме (рис. 11.4, б). Гипертонический раствор находит применение, например, в лечении ран. Марлевая повязка, смоченная таким раствором, хорошо впитывает гной, что способствует очищению и заживлению раны.

Противоположная картина наблюдается при погружении клеток в гипотонический раствор, в котором концентрация растворенных веществ ниже, чем в клетках. В этом случае вода поступает в клетку путем осмоса, клетка разбухает и может лопнуть (рис. 11.4, в).*

*Диффузия некоторых веществ через плазмалемму происходит с участием специальных белков-переносчиков. Эти белки специфично связывают молекулы транспортируемых веществ и за счет изменения своей пространственной структуры переносят их через мембрану . Такой способ транспорта называется облегченной диффузией (см. рис. 11.2). Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость перемещения веществ по сравнению с обычной диффузией. Путем облегченной диффузии происходит транспорт через цитоплазматическую мембрану, например глюкозы и аминокислот.*

Все виды диффузии обеспечивают транспорт веществ из области их более высокой концентрации в область низкой. Перенос происходит без затрат энергии, поэтому диффузию относят к пассивному транспорту.

Перемещение низкомолекулярных веществ, в том числе ионов, через плазмалемму из области низкой концентрации в область более высокой обеспечивает активный транспорт. При этом затрачивается энергия, источником которой в большинстве случаев служит АТФ. Активный транспорт осуществляется специальными *интегральными* белками — мембранными насосами (см. рис. 11.2). Процессы активного транспорта играют важную роль в осуществлении различных процессов жизнедеятельности, таких как возбуждение клеток, передача нервных импульсов, сокращение мышечных волокон и др.

Примером мембранного насоса может служить Na⁺/K⁺-АТФаза. За счет энергии, выделяющейся при гидролизе молекулы АТФ, она переносит три иона Na⁺ из клетки во внеклеточную среду, а два иона K⁺ — наоборот в клетку. Этот процесс многократно повторяется. Таким образом, за счет работы Na⁺/K⁺-АТФазы во внеклеточной среде создается высокая концентрация Na⁺, а внутри клетки — K⁺. В результате на цитоплазматической мембране возникает разность потенциалов, что необходимо для возбуждения клетки, возникновения и проведения нервного импульса.

*Благодаря активному транспорту также осуществляется перемещение через плазмалемму аминокислот и глюкозы, ионов Мg²⁺, Са²⁺, Н⁺ и др. Часто одни и те же молекулы или ионы могут транспортироваться через цитоплазматическую мембрану разными способами. Это зависит от концентрации данных веществ в клетке и во внеклеточной среде. Так, ионы Na⁺ и K⁺ перемещаются через плазмалемму из области высокой концентрации в область более низкой путем диффузии, а в обратном направлении — за счет активного транспорта.*

Макромолекулы, например белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты, а также пищевые частицы транспортируются в мембранной упаковке. Различают два вида транспорта в мембранной упаковке — эндоцитоз и экзоцитоз. Так же как и активный транспорт, процессы эндо- и экзоцитоза происходят с затратами энергии.

Эндоцитоз — поглощение клеткой твердых частиц или растворов путем образования пузырьков, окруженных мембраной. Благодаря текучести и пластичности плазмалеммы захватываемые вещества обволакиваются ею и заключаются в формирующийся эндоцитозный пузырек. Далее пузырек отделяется от мембраны и перемещается внутрь клетки (рис. 11.5, а). Выделяют два типа эндоцитоза: фагоцитоз — поглощение твердых частиц и пиноцитоз — поглощение жидкости с растворенными в ней веществами.

Эндоцитоз характерен для клеток всех эукариотических организмов. Например, у гетеротрофных протистов он обеспечивает питание. В организме животных эндоцитоз, кроме того, играет защитную роль. Так, лейкоциты путем фагоцитоза захватывают попавшие в организм бактерии и другие чужеродные объекты.

Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. Выделяемые вещества в эукариотической клетке заключаются в экзоцитозный пузырек, ограниченный мембраной. Он перемещается к цитоплазматической мембране, далее обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька оказывается во внеклеточной среде (рис. 11.5, б). Так из клетки выводятся непереваренные остатки пищи, ферменты, гормоны, полисахариды и другие вещества.

Надмембранный комплекс состоит из структур, расположенных снаружи от цитоплазматической мембраны. В клетках животных внешняя поверхность плазмалеммы покрыта гликокаликсом. Это тонкий слой, образованный молекулами углеводов, которые связаны с мембранными белками и липидами. Гликокаликс защищает цитоплазматическую мембрану от повреждений, участвует в осуществлении рецепторной функции плазмалеммы и функции узнавания клеткой других клеток. *Углеводный слой также регулирует транспорт веществ, обеспечивая межклеточные связи в тканях животных.*

Надмембранный комплекс клеток бактерий, грибов, растений и многих водорослей представлен жесткой клеточной стенкой. Она придает клеткам механическую прочность, поддерживает их форму и защищает содержимое. Кроме того, клеточная стенка предохраняет клетки от разрыва при поступлении в них воды путем осмоса. *У растений по клеточным стенкам за счет капиллярных сил осуществляется транспорт воды и растворенных в ней веществ.* Клеточные стенки растений и ряда водорослей в основном состоят из целлюлозы, грибов — из хитина, *бактерий — из муреина*. У некоторых бактерий снаружи от клеточной стенки имеется слизистая капсула, защищающая клетку от высыхания и других неблагоприятных факторов.

Изучение осмоса на кухне

1. Нарежьте огурцы, помидоры или другие сочные овощи и разложите примерно поровну в две емкости.
2. Овощи в одной емкости посолите и аккуратно перемешайте, в другой — оставьте без соли. Вместо овощей можно использовать фрукты (малину, клубнику, сливы и др.), а вместо соли — сахар.
3. Через час слейте в одинаковые стаканчики сок из каждой емкости. Сравните количество полученного сока.

● Какой салат выделил больше сока? Почему?

● Что нужно учитывать при приготовлении овощных или фруктовых салатов для того, чтобы нарезанные овощи и фрукты дольше сохраняли природную сочность?

1. Вырежьте из клубня картофеля три одинаковых кубика.
2. Поместите один из них в сосуд с водопроводной водой, второй — в подсоленную воду, третий — в концентрированный раствор соли.
3. Через несколько часов сравните кубики.

● Как изменились размеры кубиков и почему?

● Почему при жарке картофеля соль обычно добавляют не в начале приготовления, а в конце?