§ 8. Строение и функции РНК. АТФ

Строение и функции РНК. РНК, так же как и ДНК, представляет собой биополимер, построенный из нуклеотидов. Однако молекулы РНК имеют ряд особенностей. Вы знаете, что в состав нуклеотидов РНК вместо дезоксирибозы входит рибоза, а вместо тимина (Т) — урацил (У). Кроме того, молекулы РНК значительно короче ДНК и представлены одной полинуклеотидной цепью, а не двумя.

Молекулы РНК могут принимать различную пространственную конфигурацию, прежде всего за счет образования водородных связей. Но, в отличие от ДНК, эти связи формируются не между двумя разными цепями, а между отдельными участками одной и той же цепи, комплементарными друг другу.

*Содержание ДНК в клетках организма сравнительно постоянно, а количество РНК сильно варьирует. Молекулы РНК обеспечивают синтез белков, поэтому наибольшее их содержание характерно для клеток, активно вырабатывающих белки. Это, например, секреторные клетки пищеварительных и эндокринных желез, синтезирующие ферменты и белковые гормоны, лейкоциты, продуцирующие антитела, и т. д.*

Существует несколько видов РНК, различающихся по строению молекул, содержанию в клетке и выполняемым функциям. Все виды РНК синтезируются на определенных участках одной из цепей ДНК. Такой синтез называется матричным, поскольку молекула ДНК является матрицей (т. е. образцом, моделью) для построения молекул РНК. 

Рибосомные РНК (рРНК) составляют более 80 % всех РНК клетки. Молекулы рРНК соединяются с особыми белками и образуют рибосомы — органоиды, в которых происходит синтез белков из аминокислот.

*Молекулы рРНК составляют более 50 % массы рибосомы и имеют сложную объемную структуру. Бóльшую часть цепи рРНК составляют комплементарные участки. Они соединяются водородными связями и приобретают спиральную конфигурацию. Взаимодействуя с рибосомными белками, одна или несколько молекул рРНК компактно укладываются в пространстве. Так формируются субъединицы рибосом — структурные компоненты этих органоидов.

Установлено, что рРНК в составе рибосомы выполняют не только структурную функцию, но и каталитическую. В процессе синтеза белка они ускоряют образование пептидных связей между аминокислотами, т. е. действуют подобно ферментам. Такие молекулы РНК, обладающие каталитическим действием, были названы рибозимами (сокращение от «рибонуклеиновая кислота» и «энзим»). Кроме рРНК, известны и другие рибозимы. Они могут катализировать расщепление самих себя или других молекул РНК, а также соединять фрагменты РНК друг с другом.

До открытия рибозимов единственными биологическими катализаторами считались ферменты. За исследование каталитических свойств рибонуклеиновых кислот американские молекулярные биологи С. Олтмен и Т. Чек в 1989 г. были награждены Нобелевской премией.*

Транспортные РНК (тРНК) — самые маленькие из молекул РНК, участвующих в синтезе белков. В среднем они состоят из 80 нуклеотидов. тРНК связывают аминокислоты, доставляют их в рибосомы и обеспечивают правильное включение этих аминокислот в полипептидную цепь. Для каждой из 20 белокобразующих аминокислот существует как минимум одна особая разновидность тРНК, а для некоторых аминокислот — несколько. Содержание тРНК составляет около 15 % от общего количества клеточных РНК.

Все тРНК имеют сходное строение. Благодаря образованию внутримолекулярных водородных связей молекулы тРНК приобретают особую структуру, в которой комплементарно связанные участки чередуются с петлями (рис. 8.1). Такая пространственная конфигурация была названа клеверным листом.  

*Как и любая другая полинуклеотидная цепь, молекула тРНК имеет 5'- и 3'-концы. У всех тРНК на 5'-конце находится гуаниловый нуклеотид, а 3'-конец завершается последовательностью ЦЦА. Присоединение аминокислоты происходит именно к 3'-концу молекулы тРНК, поэтому он называется акцепторным хвостом.*

Матричные, или информационные, РНК (мРНК, иРНК) наиболее разнообразны по строению и длине цепей. Молекулы мРНК содержат информацию о первичной структуре определенных белков. Во время синтеза белков в рибосомах они служат матрицами, определяющими порядок расположения аминокислот в белковых молекулах. Поэтому биосинтез белка, так же как и синтез РНК, относится к матричным процессам. Количество мРНК не превышает 3—5 % всех РНК, содержащихся в клетке.

Функции рассмотренных видов РНК связаны с процессами синтеза белка. Следовательно, рРНК, тРНК и мРНК обеспечивают реализацию наследственной информации, хранящейся в молекулах ДНК.

Строение и функции АТФ. Исключительно важную биологическую роль играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный аккумулятор и переносчик энергии в клетках живых организмов. Практически все процессы жизнедеятельности, требующие энергетической подпитки, протекают с использованием энергии, заключенной в молекулах АТФ. К таким процессам относятся: биосинтез различных органических соединений (в том числе белков, жиров и нуклеиновых кислот), активный транспорт веществ через биологические мембраны, деление клеток, движение ресничек и жгутиков, сокращение мышц и многие другие. 

В состав молекулы АТФ входит аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты (рис. 8.2). Таким образом, от обычного аденилового нуклеотида АТФ отличается наличием двух дополнительных фосфатных групп. Ковалентные связи между остатками фосфорной кислоты примечательны тем, что при их разрыве выделяется большое количество энергии — около 40 кДж/моль (для сравнения: при разрыве обычных ковалентных связей высвобождается примерно 12 кДж/моль). Такие высокоэнергетические связи называются макроэргическими.

Поскольку остатки фосфорной кислоты в водной среде диссоциируют, приобретая отрицательный заряд, между ними наблюдается взаимное отталкивание. Поэтому АТФ легко подвергается гидролизу с разрывом макроэргических связей.

На первом этапе гидролиза от АТФ отщепляется остаток фосфорной кислоты. При этом выделяется 40 кДж/моль энергии и АТФ превращается в АДФ — аденозиндифосфорную кислоту:

АТФ + Н₂О → АДФ + Н₃РО₄ + 40 кДж.

Второй этап гидролитического расщепления наблюдается сравнительно редко. При этом происходит отщепление еще одной фосфатной группы, высвобождение второй «порции» энергии и превращение АДФ в АМФ — аденозинмонофосфорную кислоту:

АДФ + Н₂О → АМФ + Н₃РО₄ + 40 кДж.

Энергия, выделившаяся при гидролизе АТФ, используется для осуществления разнообразных клеточных процессов. Таким образом, АТФ интенсивно расщепляется, и ее запас в клетках невелик. Поэтому наряду с гидролизом АТФ необходим ее непрерывный синтез. Для того чтобы присоединить остаток фосфорной кислоты к АДФ, нужно затратить не менее 40 кДж энергии:

АДФ + Н₃РО₄ + 40 кДж → АТФ + Н₂О.

Поставщиком энергии для синтеза АТФ в клетках служат процессы расщепления и окисления органических веществ (глюкозы, жирных кислот и др.). Фотосинтезирующие организмы для образования молекул АТФ также используют поглощенную ими световую энергию.

Таким образом, в живых организмах АТФ выполняет функцию аккумулятора и переносчика энергии. При гидролизе она высвобождает запасенную энергию (образно говоря, аккумулятор «разряжается»), а при синтезе вновь накапливает (происходит «зарядка» аккумулятора).

*Кроме энергетической, АТФ выполняет и другие функции. Например, она является нейромедиатором в некоторых синапсах, служит аллостерическим регулятором многих ферментов (т. е. увеличивает или снижает их активность, присоединяясь к регуляторным центрам) и т. д.*

*Биологическая роль нуклеотидов и их производных. На примере АТФ становится очевидно, что биологическая роль нуклеотидов не ограничивается их вхождением в состав ДНК и РНК. Нуклеотиды служат структурной основой для синтеза целого ряда соединений, выполняющих разнообразные функции.

Самым распространенным и универсальным аккумулятором энергии в клетках является АТФ. Однако энергетическую функцию может выполнять не только она, но и другие нуклеозидтрифосфаты (например, ГТФ — гуанозинтрифосфорная кислота). Все они являются макроэргическими соединениями. Кроме того, нуклеозидтрифосфаты необходимы для синтеза молекул нуклеиновых кислот.*

*Нуклеотиды и их производные могут регулировать активность ферментов или входить в их состав в качестве кофакторов (НАД, НАДФ, ФАД, кофермент А). Важную роль в клетках играют циклические нуклеотиды, такие как циклический АМФ — цАМФ (рис. 8.3) и циклический ГМФ — цГМФ. Они влияют на активность многих ферментов, изменяя тем самым ход и интенсивность протекания внутриклеточных процессов. С участием циклических нуклеотидов осуществляются ответные реакции клеток на действие различных внеклеточных сигналов — гормонов, нейромедиаторов и т. д.*