§ 48. Дынаміка экасістэм. Паняцце экалагічнай сукцэсіі

Прэамбула

Любая экасістэма дастаткова зменлівая, нягледзячы на адносную стабільнасць яе структуры. Змяненне стану экасістэмы ў адказ на змяненне ўмоў асяроддзя называецца дынамікай экасістэмы. Тып дынамікі залежыць ад характару змянення экалагічных фактараў асяроддзя. Пад іх уплывам адбываецца змяненне ўласцівасцей і структуры папуляцый, іх складу і ўзаемаадносін. Змяненне фактараў асяроддзя можа насіць цыклічны ці аднанакіраваны характар. З прычыны гэтага могуць узнікаць перыядычныя ці паступальныя змяненні экасістэмы. 

Сезонная дынаміка экасістэм

Сезонная дынаміка экасістэм — перыядычныя змяненні экасістэм, звязаныя са зменай пор года. Вы ўжо ведаеце, што змена пор года адбываецца з прычыны кручэння Зямлі вакол Сонца і нахілу восі яе кручэння да плоскасці зямной арбіты. У залежнасці ад становішча Зямлі адносна Сонца на яе паверхню паступае розная колькасць сонечнага святла, цяпла, вільгаці. Найбольш рэзкія змяненні гэтых фактараў пры змене пор года назіраюцца ва ўмераных і высокіх шыротах. Менавіта ў напрамку ад экватара да полюсаў адзначаецца ўзмацненне выяўленасці сезоннай дынамікі экасістэм.

У раслінным згуртаванні ці ў асобных відаў на працягу года выразна прасочваецца чаргаванне пэўных перыядаў. Пасля зімовага спакою настае актыўная вегетацыя, цвіценне, плоданашэнне, затым лістапад і падрыхтоўка да зімы.

У жывёльным свеце размнажэнне асобін звязана з наяўнасцю кармавой базы для патомства, якая залежыць ад пары года. Напрыклад, крыжадзюбы выводзяць птушанят у лютаўскія маразы, калі раскрываюцца яловыя шышкі і маецца багата насення. Гракі выкормліваюць сваіх птушанят дажджавымі чарвямі ранняй вясной, калі іх лёгка здабываць на ўзараным полі.

Сезонныя змяненні забяспечваюцца выжываннем відаў на працягу года, калі кліматычныя ўмовы змяняюцца ў шырокіх межах. Напрыклад, пры надыходзе неспрыяльнага перыяду адбываюцца міграцыі і качаванні ў птушак. Некаторыя млекакормячыя ўпадаюць у спячку, у паўзуноў і земнаводных настае здранцвенне, у пратыстаў утвараюцца цысты. У выніку сезонных змяненняў назіраецца змяненне не толькі якасных, але і колькасных характарыстык экасістэмы. Некаторыя віды практычна цалкам выключаюцца з жыцця згуртавання ў пэўныя перыяды (спячка, здранцвенне, міграцыі). Да сезоннай зменлівасці схільныя і ярусы. Некаторыя ярусы могуць цалкам знікаць у пэўны сезон: напрыклад, расліны-адналетнікі зімой. Усе вышэйпералічаныя змяненні носяць перыядычны характар. Яны не змяняюць саму сутнасць экасістэмы, таму і не прыводзяць да яе змены. Напрыклад, летні лес моцна адрозніваецца ад зімовага, як якасна, так і колькасна. Але ён па-ранейшаму застаецца лесам, а не становіцца, напрыклад, лугам.

Паняцце экалагічнай сукцэсіі

Паступальныя змяненні экасістэмы адбываюцца з прычыны аднанакіраванага змянення ўмоў асяроддзя. Прычынай змянення ўмоў асяроддзя ў экасістэме могуць быць як знешнія (змяненне клімату), так і ўнутраныя (жыццядзейнасць папуляцый) фактары. У выніку накіраванага змянення абіятычных і біятычных фактараў асяроддзя наяўныя ў экасістэме папуляцыі пачынаюць выміраць, бо новыя ўмовы становяцца непрыдатнымі для іх існавання. Сіла ўздзеяння экалагічных фактараў выходзіць за межы трываласці папуляцый, што існуюць. Замест іх засяляюцца новыя папуляцыі, для якіх гэтыя ўмовы спрыяльныя. Гэта прыводзіць да змены аднаго біяцэнозу іншым з новым наборам відаў. У выніку адбываецца змена ўсёй экасістэмы. Новая экасістэма зменіцца наступнай экасістэмай па той жа прычыне. І так будзе працягвацца датуль, пакуль не стабілізуюцца ўмовы асяроддзя. Гэта прывядзе да фарміравання канчатковай раўнаважнай экасістэмы, і сукцэсія завершыцца.

Сукцэсія (ад лац. successio — пераемнасць, паслядоўнасць) — заканамерная, паслядоўная змена адных экасістэм іншымі на пэўнай тэрыторыі пад уплывам накіраванага змянення прыродных фактараў або дзейнасці чалавека.

Ланцуг экасістэм, што змяняюць адна адну, называецца сукцэсійным шэрагам ці серыяй, а самі экасістэмы — серыяльнымі стадыямі. Экасістэма, у якой дасягаецца раўнаважны стан згуртавання і навакольнага асяроддзя, называецца клімаксавай стадыяй ці клімаксам (ад грэч. klίmax — лесвіца). Тыповымі клімаксавымі экасістэмамі з’яўляюцца тундра, тайга, кавыльны стэп. Тэарэтычна клімаксавая экасістэма здольная падтрымліваць сябе неабмежавана доўга. У адрозненне ад серыяльных стадый гадавая прадукцыя клімаксавай экасістэмы ўраўнаважвае яе гадавое спажыванне.

У залежнасці ад месца, на якім пачынаюцца сукцэсіі, вылучаюць два асноўныя тыпы сукцэсій — першасныя і другасныя.

Першасныя сукцэсіі пачынаюцца на месцы, якое раней было пазбаўлена жыцця і не мела глебавага покрыва. Напрыклад, на застылай лаве пасля вывяржэння вулканаў, на марскіх астравах пасля землетрасенняў, на пясчаных дзюнах, на голых скалах, наносах рэк. Першапачаткова на такіх месцах пасяляюцца цыянабактэрыі, лішайнікі і імхі. Яны фарміруюць так званае «піянернае згуртаванне», якое сваёй жыццядзейнасцю ўплывае на неарганічны субстрат і забяспечвае пачатковы этап глебаўтварэння.

Пры першасных сукцэсіях серыяльныя стадыі змяняюць адна адну на працягу значнага прамежку часу. Дасягненне клімаксавай стадыі займае працяглы перыяд (стагоддзі і тысячагоддзі). Пры гэтым пачатковыя стадыі маюць значна большую працягласць за канчатковыя.

Першасная сукцэсія на пясчаных дзюнах мае адметныя асаблівасці праходжання ў сувязі з рухомасцю субстрату і яго няздольнасцю ўтрымліваць вільгаць. На голых зыбкіх пясках першымі пасяляюцца некаторыя шматгадовыя злакі (напрыклад, пырнік паўзучы, асот пясчаны) і іншыя засухаўстойлівыя расліны. Яны здольныя жыць ва ўмовах засухі, а таксама сваёй развітой каранёвай сістэмай ці разгалінаваным карэнішчам умацоўваць паверхню дзюны і ўзбагачаць пясок арганічнымі рэчывамі. Разам з раслінамі засяляюцца норныя павукі, конікі, рыючыя восы. Потым з’яўляецца разнатраўе: палын, букашнік, куравай, ястрабок, кмен, дуброўка. Ствараецца арганічнае рэчыва, якое ўзбагачае субстрат, паступова фарміруецца глеба. Услед за травой з’яўляюцца хмызнякі (вербалоз, алешнік), затым сасна, якая яшчэ больш замацоўвае пяскі, а пасля гэтага ліставыя пароды дрэў. Багацейшым становіцца жывёльны свет. Новыя месцы засяляюць мурашкі, кабылкі, жукі, дажджавыя чэрві, малюскі, грызуны і іншыя насельнікі ліставога лесу. Такім чынам, галоўная роля ў гэтай сукцэсіі належыць раслінам. Яны выклікаюць утварэнне і змяненне глебы, што служыць асновай для змены відавога складу экасістэмы.

Другасныя сукцэсіі пачынаюцца на месцы разбуранай экасістэмы. Прыкладам можа служыць зарастанне закінутага поля, лясной высечкі, вадаёма, які з’яўляецца забруджаным ці высыхае. Другаснай сукцэсіяй з’яўляецца таксама аднаўленне лугоў і лясоў пасля пажару, засухі, паводкі, эрозіі. У сучасных умовах другасныя сукцэсіі назіраюцца паўсюдна.

Змена серыяльных стадый і дасягненне клімаксу ў гэтым выпадку адбываецца значна хутчэй (дзясяткі і сотні гадоў), чым пры першасных сукцэсіях. У разбураных экасістэмах, у адрозненне ад месцаў, пазбаўленых жыцця, захоўваецца глеба, насенне раслін, некаторая колькасць жывых насельнікаў. Дзякуючы гэтаму пачатковыя стадыі другасных сукцэсій менш працяглыя, чым першасных.

У якасці прыкладу разгледзім другасную антрапагенную сукцэсію, што працякае на месцы ляснога пажару.

У першыя дзесяць гадоў на месцы пажарышча развіваецца густы травастой з пажарніцы наземнай, іван-чаю вузкалістага, мар’янніку дуброўнага і іншых відаў траў у залежнасці ад тыпу глеб. У наступныя 10—25 гадоў адбываецца зарастанне хмызняком. Першымі з дрэў з’яўляюцца бяроза і асіна. Іх насенне пераносіцца ветрам і, прарастаючы, лёгка дае параснік. На працягу 25—100 гадоў фарміруецца ліставы лес. З часам кроны дрэў змыкаюцца і для праросткаў ствараюцца неспрыяльныя ўмовы. Пад полагам бяроз і асін прарастае насенне яліны, і праз 100—150 гадоў фарміруецца мяшаны лес. Яліна, зацяняючы, паступова выцясняе бярозу і асіну. У выніку мяшаны лес праз 150—250 гадоў замяняецца яловым, які можа існаваць бясконца доўга. Яловы лес з’яўляецца клімаксавай стадыяй, таму што пад яго полагам можа ісці аднаўленне толькі яліны.

Сталая клімаксавая экасістэма валодае высокай устойлівасцю. Чым большая разнастайнасць відаў у экасістэме і складанейшыя трафічныя сувязі паміж імі, тым устойлівейшая экасістэма. Пры высокай відавой разнастайнасці кансументы маюць шырокую сетку харчовых рэсурсаў. У выпадку недахопу ці адсутнасці аднаго віду корму яны здольныя пераключыцца на іншую крыніцу харчання. Гэта дае магчымасць корму, якого не хапае, аднавіцца. Так устанаўліваецца дынамічная раўнавага паміж харчовымі рэсурсамі і іх спажыўцамі ва ўмовах пастаянных змяненняў асяроддзя.

Праверым веды