§ 46. Экалагічныя піраміды. Правіла Ліндэмана

*Правіла Ліндэмана

Як вы ўжо ведаеце з папярэдняга параграфа, рэчывы ў экасістэме выкарыстоўваюцца шматразова, ператвараючыся па прынцыпе кругавароту. Гэта адбываецца дзякуючы ўзаемасувязі пашавых і дэтрытных ланцугоў харчавання. Прычым у кругавароце рэчываў галоўную ролю адыгрываюць жывыя арганізмы. Кругаварот  пачынаецца з паступлення хімічных элементаў з глебы (вада і мінеральныя солі) і атмасферы (вуглякіслы газ, азот) у жывыя арганізмы — прадуцэнты. Прадуцэнты сінтэзуюць арганічныя рэчывы, частка якіх перадаецца далей па харчовым ланцугу кансументам. Пэўная колькасць арганічных рэчываў прадуцэнтаў і кансументаў вяртаецца ў глебу з адмерлымі рэшткамі, экскрэментамі (дэтрыт). У выніку дзейнасці рэдуцэнтаў яны ператвараюцца ў мінеральныя рэчывы, атамы якіх зноў уключаюцца прадуцэнтамі ў кругаварот. Але зусім замкнутым кругаварот рэчываў быць не можа. Атамы некаторых хімічных элементаў могуць на працяглы час выводзіцца з кругавароту, запасячыся ў літасферы ў складзе вапняку (мелу), каменнага вугалю, прыроднага газу, нафты, торфу, руд розных металаў.

Ператварэнне энергіі ў ланцугах харчавання экасістэмы ідзе некалькі інакш, чым ператварэнне рэчываў. Струмень сонечнай энергіі, які паступіў у экасістэму, пасля ўключэння ў арганічнае рэчыва як бы падзяляецца на два рэчышчы — пашавае і дэтрытнае. У кожным з іх энергія, што вызваляецца, расходуецца на падтрыманне жыццядзейнасці арганізмаў: размнажэнне, рух, падтрыманне тэмпературы цела, транспарт рэчываў праз клетачныя мембраны. Суадносіны колькасці энергіі, якая праходзіць праз пашавыя і дэтрытныя ланцугі, у розных тыпах экасістэм розныя. Страта энергіі ў харчовых ланцугах можа быць папоўнена толькі за кошт паступлення новых порцый сонечнай энергіі ці гатовага арганічнага рэчыва (энергія корму). Таму ў экасістэме не можа быць кругавароту энергіі, аналагічнага кругавароту рэчываў. Экасістэма функцыянуе толькі за кошт накіраванага патоку энергіі.

Працэнт засваяльнасці рэчыва і энергіі ў розных ланцугах харчавання вар’іруецца і залежыць ад складу корму і біялагічных асаблівасцей арганізмаў. Шматлікія даследаванні паказалі, што ў пашавых ланцугах пераход энергіі і рэчыва ад аднаго трафічнага ўзроўню да іншага складае ў сярэднім 10 %. У адных ланцугах харчавання ён можа быць некалькі вышэйшым, а ў іншых — крыху ніжэйшым. Амерыканскі эколаг Р. Ліндэман у 1942 г. сфармуляваў прынцып пераўтварэння энергіі ў экасістэмах, які атрымаў у экалагічнай літаратуры назву правіла 10 % (яго часта называюць правілам Ліндэмана). Згодна з правілам 10 %, пры пераходзе з аднаго трафічнага ўзроўню на наступны ўзровень у ланцугу харчавання перадаецца ў сярэднім каля 10 % энергіі без якіх-небудзь неспрыяльных наступстваў для экасістэмы. Пры гэтым маецца на ўвазе частка энергіі,  што паступіла з ежай, якую арганізм выкарыстоўвае для пабудовы арганічнага рэчыва свайго ўласнага цела.

Прыклады рашэння задач на аналіз ператварэння рэчыва і энергіі ў пашавых ланцугах харчавання і на правіла 10 % прыведзены ў канцы дапаможніка ў раздзеле «Методыка рашэння задач (Б)».

Выкарыстоўваючы гэта правіла, можна разлічыць прыкладную колькасць энергіі на любым трафічным узроўні ланцуга харчавання, калі яе паказчык вядомы на адным з іх. З некаторай ступенню дапушчэння гэта правіла выкарыстоўваюць і для вызначэння пераходу біямасы паміж трафічнымі ўзроўнямі.

Правіла Ліндэмана не выкарыстоўваецца для этапаў пашавых ланцугоў, якія ўключаюць паразітаў. Паколькі паразіты выкарыстоўваюць гатовыя пажыўныя рэчывы гаспадара, то эфектыўнасць іх засваення нашмат вышэйшая, чым пры спажыванні арганічнага рэчыва корму іншымі арганізмамі. Паразітам не трэба затрачваць энергію на працэсы ператраўлівання ежы, бо гэту функцыю выконвае гаспадар. Атрымліваючы пажыўныя рэчывы ад гаспадара, паразіт іх практычна цалкам засвойвае, таму ён не губляе частку энергіі ў складзе неператраўленых рэшткаў (экскрэментаў). З гэтага вынікае, што ў харчовых ланцугах, якія ўключаюць паразітаў, не будзе выконвацца правіла Ліндэмана.

Некаторыя вучоныя лічаць, што правіла Ліндэмана выконваецца ў экасістэме толькі пры наяўнасці аптымальных умоў асяроддзя і пры поўнай забяспечанасці кормам.

*Экалагічныя піраміды

Калі на кожным трафічным узроўні харчовага ланцуга вызначыць колькасць асобін ці іх біямасу (колькасць назапашанага арганічнага рэчыва), ці колькасць заключанай у ёй энергіі, то стане відавочным памяншэнне гэтых велічынь па меры перамяшчэння да канца ланцуга харчавання. Гэту заканамернасць упершыню ўстанавіў брытанскі эколаг Ч. Элтан у 1927 г. Ён назваў яе правілам экалагічнай піраміды і прапанаваў паказваць графічна. Калі любую з вышэйназваных характарыстак трафічных узроўняў адлюстраваць у выглядзе прамавугольнікаў з аднолькавым маштабам і размясціць іх адзін над адным адпаведна парадку трафічных узроўняў у ланцугу харчавання, то атрымаецца экалагічная піраміда.

Вядомыя тры тыпы экалагічных пірамід — лікаў, біямасы, энергіі. Піраміда лікаў адлюстроўвае сярэднюю колькасць асобін на кожным трафічным узроўні харчовых ланцугоў, неабходных для харчавання арганізмаў, змешчаных на наступным трафічным узроўні.

Аднак у некаторых ланцугах харчавання другі трафічны ўзровень (кансументы I парадку) колькасна можа быць багацейшым за першы трафічны ўзровень (прадуцэнтаў). Прыкладам можа служыць ланцуг харчавання, які складаецца з ліставых дрэў, лістагрызучых насякомых, дробных насякомаедных і буйных драпежных птушак. У гэтым выпадку піраміда лікаў атрымаецца няправільнай формы. Але, калі на першым трафічным узроўні мы пакажам не колькасць дрэў, а колькасць лістоў, з’едзеных вусенямі, якія служаць кормам сініцам у ланцугу харчавання (лісты дуба → вусені → сініцы), піраміда лікаў будзе мець правільную форму.

Піраміда біямасы адлюстроўвае колькасць арганічнага рэчыва, назапашанага на кожным трафічным узроўні харчовага ланцуга. Піраміда біямасы ў наземных экасістэмах мае правільную форму. А ў водных экасістэмах біямаса другога трафічнага ўзроўню, як правіла, большая за біямасу першага пры вызначэнні яе ў канкрэтны момант. Таму піраміда біямасы для водных экасістэм атрымліваецца перавернутай. Але, паколькі водныя прадуцэнты (фітапланктон) маюць высокую хуткасць утварэння прадукцыі пры невялікім запасе ўласнай біямасы, то ў канчатковым выніку іх сумарная біямаса за сезон ці за год усё роўна будзе большая за біямасу кансументаў I парадку. А гэта значыць, што ў водных экасістэмах па біямасе таксама выконваецца правіла экалагічнай піраміды.

Піраміда энергіі адлюстроўвае колькасць энергіі, якая змяшчаецца ў арганічным рэчыве кожнага трафічнага ўзроўню ланцуга харчавання. Яе форма сведчыць пра заканамернае расходаванне энергіі пры пераходзе ад аднаго трафічнага ўзроўню да іншага.

Такім чынам, запас рэчыва і энергіі, акумуляваны раслінамі ў пашавых харчовых ланцугах, хутка расходуецца (выядаецца), таму гэтыя ланцугі не могуць быць доўгімі. Звычайна яны ўключаюць ад трох да пяці трафічных узроўняў.

Праверым веды