§ 33. Антагенез жывёл. Эмбрыянальнае развіццё арганізмаў

Антагенез жывёл

Антагенез (індывідуальнае развіццё арганізма) жывёл — сукупнасць паслядоўных марфалагічных, фізіялагічных і біяхімічных пераўтварэнняў, якія адбываюцца ў арганізме жывёлы ад моманту яе зараджэння (утварэння зіготы) да смерці.

У працэсе антагенезу адбываецца паэтапная рэалізацыя спадчыннай інфармацыі ў пэўных умовах асяроддзя. Навакольнае асяроддзе можа мець істотны ўплыў на развіццё арганізма на розных стадыях антагенезу. Антагенез уключае два этапы развіцця: эмбрыянальны (эмбрыягенез) і постэмбрыянальны.

*Эмбрыянальнае развіццё арганізмаў

Эмбрыянальны этап (эмбрыягенез) (ад грэч. émbryon — зародак, génesis — развіццё) — зародкавае развіццё арганізма ад утварэння зіготы да нараджэння або выхаду з яйцавых абалонак. На працягу дадзенага этапу адбываецца пераўтварэнне зіготы ў мнагаклетачны арганізм, які ў жывёл выходзіць у навакольнае асяроддзе або з яйка, або з арганізма маці. У раслін зародак развіваецца ў семені, і эмбрыягенез завяршаецца да моманту яго прарастання. У залежнасці ад характару працякаючых працэсаў пры развіцці зародка эмбрыягенез у жывёл падзяляюць на тры стадыі: драбленне, гаструляцыя, гіста- і арганагенез (утварэнне тканак і органаў).

Разгледзім больш падрабязна працэсы, якія праходзяць на розных стадыях эмбрыягенезу ў жывёл, на прыкладзе ланцэтніка (прымітыўнай марской жывёлы).

Драбленне. Працэс драблення заключаецца ў серыі паслядоўных дзяленняў зіготы. Утвораныя пры гэтым пакаленні клетак называюцца бластамерамі. У некаторых кішачнаполасцевых, плоскіх чарвей, членістаногіх, большасці млекакормячых пасля некалькіх дзяленняў зіготы зародак уяўляе сабой скупнасць бластамераў без адасобленай поласці і называецца морулай (ад лац. morula — шаўкоўніца, тутавая ягада).

Паміж дзяленнямі не адбываецца росту бластамераў, якія ўтвараюцца, з прычыны чаго кожнае новае пакаленне прадстаўлена больш дробнымі клеткамі. У працэсе драблення сумарны аб’ём зародка амаль не змяняецца, а памеры клетак, што складаюць яго, памяншаюцца. Гэта асаблівасць клетачных дзяленняў зіготы і вызначыла з’яўленне тэрміна «драбленне». Калі бластамераў становіцца шмат, яны зрушваюцца да перыферыі, утвараючы аднаслойную сценку — бластадэрму. Поласць, якая з’яўляецца пры гэтым унутры зародка, запаўняецца вадкасцю і становіцца першаснай поласцю цела — бластацэллю. Стадыя драблення завяршаецца ўтварэннем мнагаклетачнага аднаслойнага зародка з першаснай поласцю цела, які атрымаў назву бластула (ад грэч. blastós — расток). Па памерах бластула не нашмат буйнейшая за зіготу.

У розных відаў жывёл яйцаклеткі адрозніваюцца па колькасці і характары размеркавання ў цытаплазме запасных пажыўных рэчываў (жаўтка). Гэта ў значнай ступені вызначае характар драблення зіготы і можа ўплываць на будову бластулы. У тыповым выпадку (напрыклад, у ланцэтніка) бластула ўяўляе сабой полы шар. У земнаводных яна мае невялікую поласць, а ў членістаногіх бластацэль можа цалкам адсутнічаць.

Гаструляцыя. Стадыя гаструляцыі (ад грэч. gastrḗr — поласць сасуда) уяўляе сабой працэс перамяшчэння эмбрыянальнага матэрыялу з утварэннем двух або трох зародкавых лісткоў. Яна можа заканчвацца на стадыі двухслаёвага ці трохслаёвага зародка — гаструлы.

Гаструляцыя можа ажыццяўляцца рознымі спосабамі і залежыць ад будовы бластулы. Вядомыя такія спосабы, як угінанне (інвагінацыя), абрастанне (эпібалія), пранікненне клетак унутр (іміграцыя) і расслаенне (дэламінацыя).

У жывёл з аднаслойнай бластулай (ланцэтнік) адбываецца ўгінанне (інвагінацыя) бластадэрмы ў першасную поласць, якая пры гэтым амаль цалкам знікае. Шарападобная бластула ператвараецца ў двухслаёвы чашападобны зародак. Знешні пласт клетак называецца эктадэрмай (ад грэч. ektós — звонку, dérma — скура) — вонкавы зародкавы лісток, а ўнутраны плас  — энтадэрмай (ад грэч. entós — унутры, dérma — скура) — унутраны зародкавы лісток. Утвораная ўнутры зародка поласць называецца гастрацэллю (першаснай кішкай), а ўваход у яе — бластапорам (першасным ротам).

На стадыі ўтварэння двух зародкавых лісткоў заканчваецца эмбрыянальнае развіццё кішачнаполасцевых, таму іх называюць двухслаёвымі жывёламі. Ва ўсіх астатніх жывёл паміж вонкавым і ўнутраным зародкавымі лісткамі закладаецца сярэдні зародкавы лісток — мезадэрма (ад грэч. mésos — сярэдні, dérma — скура). У хордавых жывёл энтадэрма з двух бакоў першаснай кішкі ўтварае карманападобныя ўгінанні ў бластацэль. Затым яны аддзяляюцца ад першаснай кішкі, разрастаюцца паміж экта- і энтадэрмай, утвараючы мезадэрму. Поласць ўнутры ўгінанняў уяўляе сабой другасную поласць цела (цэлом). Такіх жывёл называюць трохслаёвымі і другаснаполасцевымі.

Стадыя гіста- і арганагенезу. Утварэннем трох зародкавых лісткоў (экта-, энта- і мезадэрмы) завяршаецца этап гаструляцыі. З гэтага моманту пачынаюцца працэсы гіста- і арганагенезу. З’яўляюцца марфалагічныя і біяхімічныя адрозненні паміж клеткамі, што ў далейшым прыводзіць да фарміравання тканак і органаў.

Пачатковым працэсам, які працякае пры гіста- і арганагенезе, з’яўляецца нейруляцыя — утварэнне нейрулы. Нейрула — стадыя зародка з комплексам восевых органаў (нервовая трубка, хорда, стрававальная трубка), у якой далей актыўна адбываецца фарміраванне ўсіх астатніх тканак і органаў з зародкавых лісткоў.

З кожнага зародкавага лістка пад уплывам клетак іншых лісткоў развіваецца строга вызначаны комплекс тканак і органаў (гл. табл.).

Табліца. Дыферэнцыяцыя зародкавых лісткоў на тканкі і органы ў хордавых

Калі ў зародка ротавая адтуліна ўтвараецца на месцы першаснага рота (бластапора), то гэтых жывёл называюць першаснаротымі (чэрві, малюскі, членістаногія). Калі ж бластапор становіцца анальнай адтулінай, а сапраўдны рот прарываецца ў процілеглым месцы, то такіх жывёл называюць другаснаротымі (ігласкурыя, хордавыя).

Наземныя пазваночныя жывёлы (паўзуны, птушкі, млекакормячыя), зародак якіх змяшчае абалонку амніён, што стварае запоўненую вадкасцю поласць, дзе ён развіваецца, называюцца амніётамі. У водных пазваночных (касцявыя рыбы, земнаводныя) амніён адсутнічае, таму іх называюць анамніётамі (анамніямі).

Зародак развіваецца як цэласная сістэма. Фарміраванне строга вызначаных частак цела ў ім дасягаецца ўзаемадзеяннем паміж клеткамі. У той жа час знешнія фактары асяроддзя (пестыцыды, радыеактыўнасць, ультрафіялетавае выпраменьванне) могуць істотна ўплываць на гіста- і арганагенез зародка.

*Узаемны ўплыў частак зародка

Вынік развіцця арганізма з зіготы вызначаецца спадчыннай інфармацыяй у наборы храмасом дадзенага арганізма. Усе клеткі зародка развіваюцца з адной зыходнай клеткі — зіготы, такім чынам, маюць аднолькавы набор храмасом і генетычную інфармацыю. Аднак у розных зародкавых лістках з клетак фарміруюцца розныя тканкі і органы. Такім чынам, у ходзе развіцця пры пастаянным наборы храмасом у розных клетках праяўляюць актыўнасць розныя групы храмасом, і іх актыўнасць змяняецца ў залежнасці ад навакольных фактараў.

Спецыфічнасць клетак зародка выяўляецца не адразу, а на пэўным этапе эмбрыягенезу. Вызначана, што на стадыі 4—16 бластамераў (у розных відаў па-рознаму) кожная клетка можа развіцца ў звычайны арганізм, г. зн. здольная да поліэмбрыяніі. Далей гэта здольнасць паступова губляецца. У труса яна захоўваецца на стадыі да 4 бластамераў, у трытона — да 16, у чалавека — да 4, радзей да 6 бластамераў, што пацвярджаецца нараджэннем 4, рэдка 6 аднаяйцавых блізнят. Далей бластамеры губляюць гэту ўласцівасць і дыферэнцыруюцца. Рэгуляцыя дзейнасці храмасом адбываецца на малекулярным узроўні за кошт рэгулятарных бялкоў. З цытаплазмы ў ядро паступаюць спецыфічныя рэчывы — гармоны, якія дзейнічаюць на рэгулятарныя бялкі і тым самым актывізуюць ці заглушаюць актыўнасць адпаведных храмасом. У працэсе развіцця спецыялізацыя клетак з’яўляецца вынікам узаемадзеяння ядра і цытаплазмы, а таксама дзеяння фактараў знешняга асяроддзя.

Рэчывы ці група клетак, якія стымулююць развіццё органаў і тканак зародка, называюцца індуктарамі ці арганізатарамі, а з’ява стымуляцыі — эмбрыянальнай індукцыяй.

Праверым веды