§ 32. Чаргаванне спосабаў размнажэння і пакаленняў у жыццёвым цыкле раслін

*Утварэнне палавых клетак і апладненне ў пакрытанасенных

У § 29—3 вы пазнаёміліся з бясполым размнажэннем раслін, а зараз больш падрабязна разгледзім палавое размнажэнне раслін на прыкладзе пакрытанасенных.

Вам ужо вядома будова і функцыі генератыўнага органа пакрытанасенных — кветкі. Разгледзім працэсы, якія працякаюць у пыльніку тычынкі і семязачатку завязі песціка.

Пыльнік змяшчае пылковыя гнёзды (спарангіі), у якіх адбываецца ўтварэнне спор. З кожнай мацярынскай клеткі шляхам дзялення ўтвараецца па чатыры аднаклетачныя гаплоідныя споры. Затым кожная спора падзяляецца на дзве клеткі: буйную вегетатыўную і малую генератыўную. Яны пакрываюцца двайной шчыльнай абалонкай з порамі, і ўтвараецца пылковае зерне (мужчынскае палавое пакаленне). Пасля дзялення генератыўнай клеткі фарміруюцца два сперміі (мужчынскія палавыя клеткі без жгуцікаў). Усе клеткі ў пылковым зерні гаплоідныя.

Часткай кветкі, якая прадвызначае жаночы пол, з’яўляецца песцік. Ён складаецца з рыльца, слупка і завязі (гл. мал. у § 0—4). У завязі знаходзіцца семязачатак (семяпочка), у якім звонку маецца покрыва. На верхавіне семязачатка покрыва не зрастаецца, і ўтвараецца пылкаўваход. Адна з мацярынскіх клетак семязачатка паблізу ад пылкаўвахода ўзбуйняецца, дзеліцца і ўтварае чатыры гаплоідныя споры. Тры з іх гінуць. З чацвёртай споры пасля некалькіх дзяленняў ядра і цытаплазмы ўтвараецца сем клетак. Па тры клеткі з гаплоідным наборам храмасом знаходзіцца ля кожнага полюса, а паміж імі размяшчаецца буйная цэнтральная дыплоідная клетка. Адна з трох клетак ля полюса каля пылкаўвахода становіцца яйцаклеткай. Дзве суседнія клеткі называюцца клеткамі-сінергідамі, а тры клеткі на процілеглым полюсе — клеткамі-антыподамі. Структура з сямі клетак з яйцаклеткай, якая ўтварылася, уяўляе зародкавы мяшок (жаночае палавое пакаленне).

Перанос пылковага зерня з пыльніка тычынкі на рыльца песціка ў пакрытанасенных раслін называецца апыленнем. Яно можа ажыццяўляцца з дапамогай насякомых, ветру, вады, птушак або самаапыленнем. Пасля пападання на рыльца песціка пылковае зерне прарастае: вегетатыўная клетка выцягваецца ў доўгую пылковую трубку, якая растварае тканку слупка, трапляе ў поласць завязі і праз пылкаўваход дасягае зародкавага мяшка. Сперміі перамяшчаюцца па пылковай трубцы, трапляюць у зародкавы мяшок. Адзін з іх апладняе яйцаклетку зародкавага мяшка, а другі зліваецца з цэнтральнай клеткай.

Гэты тып апладнення быў адкрыты ў 1898 г. рускім цытолагам С. Г. Навашыным і атрымаў назву «двайное апладненне». Паслядоўнасць яго этапаў паказана на схеме.

Пасля ўтварэння зіготы ў зародкавым мяшку гінуць сінергіды. Цэнтральная трыплоідная клетка шматразова дзеліцца, у выніку чаго ўтвараецца эндасперм, які змяшчае запас пажыўных рэчываў. З зіготы фарміруецца зародак семені. Пасля ўтварэння зародка антыподы гінуць. Фарміраванне семені і плода паказана на схеме.

У некаторых раслін ва ўтварэнні каляплодніка могуць прымаць удзел чашачка і кветаложа.

Такім чынам, семя ўтвараецца з семязачатка, а на месцы завязі развіваецца плод.

Біялагічны сэнс двайнога апладнення вельмі вялікі. У адрозненне ад голанасенных, дзе эндасперм развіваецца да апладнення, у пакрытанасенных эндасперм утвараецца толькі ў выпадку апладнення. Гэта забяспечвае істотную эканомію энергетычных рэсурсаў. Клеткі эндасперма змяшчаюць трыплоідны набор храмасом, што прыводзіць да павелічэння памераў клетак і колькасці пажыўных рэчываў, якія павышаюць устойлівасць зародка да неспрыяльных фактараў.

*Чаргаванне пакаленняў у жыццёвым цыкле раслін

Калі арганізмы могуць размнажацца як бясполым, так і палавым шляхам, то гавораць пра бясполае і палавое пакаленні дадзенага віду. Калі кожнае з іх заканамерна змяняецца наступным, то такая з’ява называецца чаргаваннем пакаленняў. Межамі, якія падзяляюць бясполае і палавое пакаленні ў цыкле развіцця раслін, з’яўляюцца працэс утварэння спор з гаплоідным наборам храмасом і апладненне, у выніку якога аднаўляецца дыплоідны набор храмасом.

У раслін механізм чаргавання пакаленняў заключаецца ў тым, што на раслінах, што ўяўляюць сабой бясполае пакаленне, развіваюцца споры, якія прарастаюць у двухполыя або раздзельнаполыя (мужчынскія і жаночыя) асобіны (палавое пакаленне). Палавое пакаленне ўтварае гаметы — сперміі і яйцаклеткі. У выніку апладнення фарміруецца зігота, якая змяшчае дыплоідны набор храмасом і з якой зноў развіваецца бясполае пакаленне (гл. схему).

Калі прасачыць за суадносінамі паміж бясполым і палавым пакаленнямі ў раслін рознага ўзроўню арганізацыі, то можна ўбачыць, што ў ходзе эвалюцыі развіццё было характэрна для бясполага пакалення, тады як у палавога пакалення назіралася паступовае спрашчэнне будовы. Напрыклад, у імхоў пераважным з’яўляецца палавое пакаленне, на якім жыве бясполае пакаленне. А ў папараці пераважным з’яўляецца бясполае пакаленне ў выглядзе добра развітай расліны са сцяблом, лістамі і каранямі, у той час як палавое пакаленне прадстаўлена ўсяго толькі невялікай зялёнай пласцінкай, што прымацоўваецца да глебы з дапамогай рызоідаў. Далей, у голанасенных і пакрытанасенных раслін будова палавога пакалення спрашчаецца да некалькіх клетак, прычым з поўнай рэдукцыяй органаў палавога размнажэння ў пакрытанасенных. У іх мужчынскае палавое пакаленне — гэта пылковае зерне, а жаночае — зародкавы мяшок. Тады як бясполае пакаленне ў голанасенных прадстаўлена дрэвамі і хмызнякамі (часам ліянамі), а ў пакрытанасенных — дрэвамі, хмызнякамі, кусцікамі і травамі.

Чаргаванне пакаленняў — гэта сістэма для павелічэння колькасці асобін і захавання віду. Яно мае важнае біялагічнае значэнне, бо пры гэтым спалучаюцца два спосабы размнажэння: бясполае, якое дае даволі вялікую колькасць асобін, і палавое, пры якім узбагачаецца спадчыннасць патомства, могуць узнікаць новыя прыметы ці ўласцівасці.

Праверым веды