*§ 6—2. Адаптацыі жывёл да розных тэмпературных умоў асяроддзя

Экалагічныя групы жывёл у адносінах да тэмпературнага рэжыму асяроддзя пражывання

Для большасці жывых арганізмаў крайнія значэнні тэмпературнай адаптацыі складаюць ад 0 да +50 °C: як правіла, пры 0 °C вада,  што ўваходзіць у склад клетак, замярзае, а пры тэмпературах вышэй за +50 °C пачынаецца працэс разбурэння бялковых малекул, які завяршаецца гібеллю клетак. Акрамя дзялення жывёл на пайкілатэрмных і гамаятэрмных у залежнасці ад іх здольнасці рэгуляваць тэмпературу цела, існуе класіфікацыя жывёл паводле іх патрэбнасці да колькасці цяпла ў асяроддзі пражывання. У адносінах да тэмпературнага рэжыму асяроддзя пражывання вылучаюць тры экалагічныя групы жывёл: крыафілы, тэрмафілы і мезафілы.

Крыафілы, або холадалюбівыя жывёлы, жывуць у палярных зонах. Іх арганізм здольны функцыянаваць пры даволі нізкіх тэмпературах паветра і вады, але не выносіць высокіх тэмператур. Гэтыя жывёлы захоўваюць актыўнасць нават тады, калі іх тканкавыя вадкасці пераахалоджваюцца. Паніжэнне тэмпературы клетак арганізма да –10 °C ніяк не адбіваецца на стане жывёл. У гэту групу ўваходзяць чэрві, малюскі, членістаногія, некаторыя рыбы і млекакормячыя. Напрыклад, такія жыхары поўначы, як пясец, заяц бяляк, курапатка тундравая, актыўныя нават у самыя моцныя маразы, калі розніца тэмпературы паветра і цела складае больш за 70 °C.

Тэрмафілы — гэта цеплалюбівыя жывёлы, у якіх арганізм прыстасаваны да жыцця ў гарачых умовах. Да іх належаць павукі, некаторыя віды каралаў, насякомых, рыб, паўзуноў і млекакормячых. Напрыклад, у гарачых мінеральных крыніцах Паўднёвай Каліфорніі жыве рыбка цыпрынадон плямісты. Яна жыве ў водах з тэмпературай каля +50 °C. Максімальная актыўнасць у конікаў, якія жывуць у пустыні Палесціны, назіраецца пры 40-градуснай спякоце. А некаторыя арганізмы-тэрмафілы наогул не могуць існаваць пры тэмпературах, ніжэйшых за пэўны дыяпазон, напрыклад пэўныя віды каралаў жывуюць толькі там, дзе тэмпература вады не апускаецца ніжэй за +20 °C.

Мезафілы — арганізмы, якія нармальна існуюць і размнажаюцца пры сярэдніх тэмпературах. Яны жывуць ва ўмеранай зоне пры тэмпературах 20—40 °C. Да мезафілаў належыць большасць птушак і млекакормячых сярэдніх шырот.

Тыпы адаптацый жывёл да розных тэмпературных умоў асяроддзя

Разнастайнасць адаптацый жывёл да неспрыяльных тэмпературных умоў тлумачыцца наяўнасцю розных спосабаў тэрмарэгуляцыі ў пайкілатэрмных і гамаятэрмных арганізмаў. Усе тэмпературныя адаптацыі жывёл па механізме дзеяння падзяляюць на чатыры групы: біяхімічныя, фізіялагічныя, марфалагічныя і паводзінскія.

Біяхімічныя адаптацыі — біяхімічныя механізмы актыўнага змянення велічыні цеплапрадукцыі за кошт павышэння інтэнсіўнасці абмену рэчываў. У гамаятэрмных жывёл вельмі высокая здольнасць да біяхімічнай тэрмарэгуляцыі. Яны адрозніваюцца высокай інтэнсіўнасцю абмену рэчываў і выпрацоўкай вялікай колькасці цяпла.

Пайкілатэрмныя жывёлы маюць ніжэйшы ўзровень абмену рэчываў у параўнанні з гамаятэрмнымі, нават пры аднолькавай тэмпературы цела. Напрыклад, пустынная ігуана пры тэмпературы +37 °C выкарыстоўвае ў 7 разоў менш кіслароду, чым грызуны такой жа велічыні. З прычыны паніжанага ўзроўню абмену рэчываў у пайкілатэрмных жывёл магчымасці біяхімічнай тэрмарэгуляцыі нязначныя.

Шмат якія пайкілатэрмныя жывёлы здольныя падтрымліваць аптымальную тэмпературу цела за кошт мышачных скарачэнняў, якія прыводзяць да вылучэння цеплавой энергіі.

У выпадку ўздзеяння нізкіх тэмператур у адных гамаятэрмных жывёл таксама можа ўзнікнуць мышачная дрыготка, іншыя жывёлы могуць упадаць у зімовую спячку (барсукі, вожыкі).

Пры выпрацоўванні дадатковага цяпла ўзмацняецца распад тлушчаў, бо яны змяшчаюць асноўны запас хімічнай энергіі. Млекакормячыя валодаюць спецыялізаванай бурай тлушчавай тканкай, у якой уся хімічная энергія, якая вызваляецца, рассейваецца ў выглядзе цяпла, гэта значыць ідзе на абаграванне арганізма.

Падтрыманне тэмпературы цела за кошт узрастання цеплапрадукцыі мае патрэбу ў паступленні вялікай колькасці корму або ў затратах тлушчавых запасаў, назапашаных раней.

Узмацненне біяхімічнай тэрмарэгуляцыі, такім чынам, мае свае межы, абумоўленыя магчымасцю здабывання ежы. Пры недахопе корму зімой такі тып тэрмарэгуляцыі экалагічна нявыгадны. Ён, напрыклад, слаба развіты ва ўсіх жывёл, якія жывуць за палярным кругам: пясцоў, маржоў, цюленяў, белых мядзведзяў, паўночных аленяў. Для жыхароў тропікаў біяхімічная тэрмарэгуляцыя таксама нехарактэрная, паколькі ў іх практычна не ўзнікае неабходнасці ў дадатковым выпрацоўванні цяпла.

У пайкілатэрмных жывёл пры пераахаладжэнні адбываецца назапашванне «біялагічных антыфрызаў» (рэчываў, якія паніжаюць тэмпературу замярзання вады) у вадкасцях цела. Такімі рэчывамі ў насякомых з’яўляюцца гліцэрына, глікаген, высокія канцэнтрацыі глюкозы. У арктычных і антарктычных рыб адзначаецца павышанае ўтрыманне ненасычаных тлушчавых кіслот у складзе тлушчаў, што зніжае тэмпературу зацвярдзення іх цела.

Фізіялагічныя адаптацыі — фізіялагічныя механізмы змянення ўзроўню цеплааддачы, здольнасць утрымліваць цяпло ці, наадварот, рассейваць яго лішак. Фізіялагічныя адаптацыі ажыццяўляюцца дзякуючы асаблівым анатамічным рысам будовы жывёл: дэталям будовы крывяноснай сістэмы, магчымасцям выпарной цеплааддачы.

Фізіялагічная тэрмарэгуляцыя экалагічна больш выгадная, бо адаптацыя да холаду ажыццяўляецца не за кошт дадатковай выпрацоўкі цяпла, а за кошт захавання яго ў целе жывёлы. Акрамя таго, магчыма ахова ад перагрэву шляхам узмацнення цеплааддачы ў навакольнае асяроддзе. У шэрага млекакормячых — ад насякомаедных да рукакрылых, грызуноў і драпежнікаў — механізмы фізіялагічнай тэрмарэгуляцыі становяцца ўсё больш дасканалымі і разнастайнымі. Да іх трэба залічыць рэфлекторнае звужэнне і расшырэнне крывяносных сасудаў скуры, якое змяняе яе цеплаправоднасць і цеплааддачу, супрацьточны цеплаабмен пры кровазабеспячэнні асобных органаў, рэгуляцыю выпарной цеплааддачы.

У млекакормячых з кароткай і рэдкай шэрсцю важную ролю ў тэрмарэгуляцыі адыгрываюць сасудзістыя рэакцыі. Расшырэнне ці звужэнне дробных паверхневых сасудаў скуры ўзмацняе ці зніжае цеплааддачу. Сістэмы супрацьточнага цеплаабмену, якія дапамагаюць падтрымліваць пастаянную тэмпературу ўнутраных органаў, выяўлены ў канечнасцях і хвастах у сумчатых, ляніўцаў, мурашкаедаў, ластаногіх, кітоў, пінгвінаў, жураўлёў.

Эфектыўным механізмам рэгуляцыі цеплаабмену служыць выпарэнне вады з паверхні цела шляхам потавыдзялення ці праз вільготныя слізістыя абалонкі поласці рота і верхніх дыхальных шляхоў (цеплавая дыхавіца). Паколькі цеплыня параўтварэння вады вялікая, то такім шляхам з арганізма выводзіцца шмат залішняга цяпла.

Рэгуляцыя тэмпературы праз выпарэнне патрабуе затрат арганізмам вады, таму магчыма не ва ўсіх умовах існавання.

Марфалагічныя адаптацыі ўяўляюць сабой асаблівасці будовы і памераў цела, якія ўплываюць на зніжэнне ці павышэнне цеплааддачы. Густое футра млекакормячых, пёравае і асабліва пуховае покрыва птушак дазваляюць захоўваць вакол цела праслойку паветра з тэмпературай, блізкай да тэмпературы цела жывёлы, і тым самым памяншаць цеплавыпраменьванне ў навакольнае асяроддзе. Цеплааддача рэгулюецца нахілам валасоў і пер’я, сезоннай зменай футра і апярэння. Выключна цёплае зімовае футра жывёл Запаляр’я дазваляе ім у халады абыходзіцца без павышэння абмену рэчываў і зніжае патрэбнасць у ежы. Напрыклад, пясцы на ўзбярэжжы Паўночнага Ледавітага акіяна зімой спажываюць нават менш ежы, чым летам.

У марскіх млекакормячых — ластаногіх і кітоў — пласт падскурнай тлушчавай клятчаткі размеркаваны па ўсім целе. Таўшчыня падскурнага тлушчу ў асобных відаў цюленяў дасягае 7—9 см, а яго агульная маса складае да 40—50 % масы цела. Цеплаізалюючы эфект такой «тлушчавай панчохі» настолькі высокі, што пад цюленямі, што гадзінамі ляжаць на снезе, снег не растае, хоць тэмпература цела жывёлы падтрымліваецца на ўзроўні +38 °C. У жывёл гарачага клімату падобнае размеркаванне тлушчавых запасаў прыводзіла б да гібелі ад перагрэву з прычыны немагчымасці вывядзення лішку цяпла, таму тлушч у іх запасіцца лакальна, у асобных частках цела, не замінаючы цеплавылучэнню з агульнай паверхні (вярблюды, курдзючныя  авечкі, зебу).

Важнае значэнне для падтрымання тэмпературнага балансу мае зніжэнне адносін паверхні цела да яго аб’ёму, бо ў канчатковым выніку маштабы выпрацоўвання цяпла залежаць ад масы жывёлы, а цеплаабмен ідзе праз яе покрыва. Як ужо адзначалася ў § 6, сувязь памераў і прапорцый цела жывёл з кліматычнымі ўмовамі іх жыцця была адзначана яшчэ ў XIX ст. вучоным К. Бергманам. Паводле правіла Бергмана, калі два блізкароднасныя віды гамаятэрмных жывёл адрозніваюцца памерамі, то буйнейшы від жыве ў больш халодым, а драбнейшы — у больш цёплым клімаце. Вучоным Д. Аленам была вызначана заканамернасць, што шмат у якіх млекакормячых птушак Паўночнага паўшар’я адносныя памеры канечнасцей і розных выступаючых частак цела (хвастоў, вушэй, дзюб) павялічваюцца з поўначы на поўдзень.

Паводзінскія адаптацыі. Перамяшчаючыся ў прасторы ці змяняючы свае паводзіны больш складаным чынам, жывёлы могуць актыўна пазбягаць крайніх тэмператур. Шмат для якіх пайкілатэрмных жывёл паводзіны з’яўляюцца амаль адзіным і вельмі эфектыўным спосабам падтрымання цеплавога балансу.

Асноўныя паводзінскія спосабы рэгуляцыі тэмпературы цела ў пайкілатэрмных — гэта змена паставы, актыўны пошук спрыяльных мікракліматычных умоў, змяненне месцаў пражывання, цэлы шэраг спецыялізаваных форм паводзін, накіраваных на падтрыманне ўмоў навакольнага асяроддзя і стварэнне патрэбнага мікраклімату (рыццё нор, будаванне гнёздаў, утварэнне шчыльных сукупнасцей асобін). Зменай паставы жывёла можа ўзмацніць ці аслабіць награванне цела за кошт сонечнай радыяцыі.

Паводзінскія спосабы рэгуляцыі цеплаабмену для цеплакроўных жывёл не менш важныя, чым для пайкілатэрмных. Яны надзвычай разнастайныя — ад змянення паставы і пошукаў сховіўшчаў да будавання складаных нор, гнёздаў, блізкіх і далёкіх міграцый.

Асаблівую цікавасць уяўляюць групавыя паводзіны жывёл у мэтах тэрмарэгуляцыі.

Спалучэнне эфектыўных спосабаў біяхімічнай, фізіялагічнай, марфалагічнай і паводзінскай тэрмарэгуляцыі пры агульным высокім узроўні акісляльных працэсаў у арганізме дазваляе гамаятэрмным жывёлам падтрымліваць пастаянны цеплавы баланс на фоне шырокіх ваганняў знешняй тэмпературы.

Праверым веды