*§ 5—1. Экалагічныя групы раслін у адносінах да светлавога рэжыму асяроддзя існавання

Прэамбула

У працэсе працяглага існавання раслін у пэўным асяроддзі пражывання ў іх выпрацаваліся эфектыўныя прыстасаванні (адаптацыі) да светлавога рэжыму іх месца жыцця. Паводле разнастайнасці адаптацый і здольнасці расці пры пэўным светлавым рэжыме асяроддзя пражывання вылучаюць тры экалагічныя групы раслін: геліяфіты, сцыяфіты і факультатыўныя геліяфіты. Яны адрозніваюцца становішчам светлавога оптымуму ў межах талерантнасці і маюць характэрныя асаблівасці знешняй і ўнутранай будовы.

Геліяфіты (святлолюбівыя расліны)

Геліяфіты жывуць на адкрытых тэрыторыях, паглынаюць шмат сонечнай энергіі. Гэта расліны пустынь, стэпаў, высакагорных лугоў, пустак і абочын дарог (кавыль, падбел, расходнік, малачай), пустазелле і культурныя расліны (лебяда, сланечнік, кукуруза, пшаніца). Святлолюбівыя дрэвы ўтвараюць светлыя лясы, іх кроны не змыкаюцца (лістоўніца, сасна, асіна, бяроза).

Геліяфіты часта маюць парасткі са скарочаным міжвузеллем, моцна разгалінаваныя, нярэдка разетачныя.

Лісты геліяфітаў звычайна дробныя ці з рассечанай ліставой пла-сцінкай, з тоўстай вонкавай сценкай клетак эпідэрмісу, нярэдка пакрытай васковым налётам ці густым апушэннем. У ліставых пласцінках вялікая колькасць вусцейкаў на адзінку плошчы, часта пагружаных, маецца густая сетка жылак, добра развіты механічныя тканкі. Лісты арыентаваны вертыкальна ці пад вялікім вуглом да гарызонту, таму атрымліваюць толькі прамяні, якія слізгаюць. У іх ёсць прыстасаванні для павароту ліставых пласцінак рабром да сонца ў залежнасці ад вышыні яго стаяння.

Унутраная будова ліста прыстасавана да больш поўнага паглынання святла і высокай фотасінтэтычнай актыўнасці. Мезафіл (мякаць ліста) добра развіты, асабліва слупкаватая парэнхіма. Яна можа быць двухслаёвай ці шматслойнай (у некаторых саванных раслін Заходняй Афрыкі — да 10 слаёў), нярэдка развіта як пад верхнім, так і пад ніжнім эпідэрмісам. Дробныя хларапласты ў вялікай колькасці (да 200 і больш) размешчаны ў клетках уздоўж падоўжных сценак.

Расліны з засушлівых абласцей (пустынь, саванаў) могуць фотасінтэзаваць пры высокіх тэмпературах і пры закрытых вусцейках, што часта назіраецца ў гарачыя гадзіны дня.

Сцыяфіты (ценелюбівыя расліны)

Сцыяфіты — гэта расліны, якія ўвесь час жывуць у моцна зацененых месцах (ніжнія ярусы трапічнага лесу, горныя цясніны, таежныя ельнікі, лесастэпавыя дубровы). Пры асветленасці 0,1—0,2 % поўнага дзённага святла могуць расці толькі імхі. Дзеразе і папараці патрабуецца 0,25—0,5 % поўнага дзённага святла, а кветкавыя расліны сустракаюцца звычайна там, дзе асветленасць у пахмурныя дні дасягае не менш за 0,5—1 %. У паўночных шыракалістых і цёмнахваёвых лясах полаг самкнутага дрэвастою можа прапускаць усяго 1—2 % поўнай асветленасці. Слабая асветленасць тут спалучаецца з павышанай вільготнасцю паветра і павышаным утрыманнем у ім СО₂, асабліва ў паверхні глебы. Тыповымі сцыяфітамі гэтых лясоў з’яўляюцца зялёныя імхі, дзераза, кісліца, бальзамін, падалешнік еўрапейскі, майнік двухлісты.

Лісты сцыяфітаў цёмна-зялёныя, больш буйныя і тонкія, чым у ге-ліяфітаў. Клеткі эпідэрмісу буйнейшыя, але з больш тонкімі вонкавымі сценкамі і тонкай кутыкулай, часта змяшчаюць хларапласты. Плошча жылак удвая меншая, чым у лістоў геліяфітаў. Шмат у якіх ценелюбівых раслін ліставыя пласцінкі размяшчаюцца гарызантальна амаль пад прамым вуглом да крыніцы святла, нярэдка добра бачна ліставая мазаіка.

Клеткі мезафілу буйнейшыя, чым у геліяфітаў, добра развіта губчатая парэнхіма, якая змяшчае шмат міжклетнікаў. Слупкаватая парэнхіма развіта слаба і прадстаўлена, як правіла, адным пластом клетак ці мае нетыповую будову і складаецца не з цыліндрычных, а з трапецападобных клетак. Хларапласты буйныя, але колькасць іх у клетках невялікая. У сцыяфітаў у параўнанні з геліяфітамі менш хларафілу. З меншай інтэнсіўнасцю працякаюць у іх транспірацыя і дыханне. Інтэнсіўнасць фотасінтэзу, хутка дасягнуўшы максімуму, перастае ўзрастаць пры ўзмацненні асветленасці, а на вельмі яркім святле можа нават панізіцца.

Факультатыўныя геліяфіты (ценевынослівыя расліны)

Факультатыўныя геліяфіты аддаюць перавагу добрай асветленасці, але могуць расці і ў цені. Гэта расліны ўзлескаў, палян, высечак, лугоў, стэпаў (ляшчына, ветраніца лясная, снітка, чарніцы, брусніцы, падарожнік, злакавыя травы, ажыны). Яны ўтвараюць жывое наглебавае покрыва, хмызняковы і ніжні дрэвавы ярусы ў лясах умеранага пояса. На асветленых месцах гэтыя расліны разрастаюцца часта мацней, аднак аптымальнае праяўленне фотасінтэтычнай актыўнасці ў іх адбываецца не пры поўным сонечным асвятленні.

Факультатыўныя геліяфіты ў залежнасці ад ступені ценевыносліва-сці маюць прыстасавальныя асаблівасці, якія збліжаюць іх то з геліяфітамі, то са сцыяфітамі.

У ліставых ценевынослівых дрэвавых парод і хмызнякоў (дуб, ліпа, яліна, бэз, ляшчына) лісты, размешчаныя на перыферыі кроны, маюць структуру, падобную да структуры лістоў геліяфітаў, і называюцца светлавымі. У глыбіні кроны размяшчаюцца ценявыя лісты, якія маюць структуру, падобную да структуры лістоў сцыяфітаў.

У дрэў і хмызнякоў ценявая ці светлавая структура ліста часта вызначаецца ўмовамі асвятлення папярэдняга года, калі закладаюцца пупышкі: калі закладка пупышак ідзе на святле, то фарміруецца светлавая структура, і наадварот.

Калі ў адным і тым жа месцапражыванні заканамерна перыядычна змяняецца светлавы рэжым, расліны ў розныя сезоны могуць выяўляць сябе то як святлолюбівыя, то як ценевынослівыя.

Часам у раслін змяняюцца патрабаванні да светлавога рэжыму, калі яны аказваюцца ў іншых кліматычных і эдафічных умовах. Так, звычайныя ценевынослівыя расліны хвойнага лесу: чарніцы, семачок еўрапейскі і некаторыя іншыя — у тундры набываюць асаблівасці геліяфітаў.

Найбольш агульная адаптацыя раслін да максімальнага выкарыстання фотасінтэтычнай актыўнасці — гэта прасторавая арыентацыя лістоў. Пры вертыкальным размяшчэнні лістоў сонечнае святло паўней паглынаецца ў ранішнія і ў вячэрнія гадзіны — пры больш нізкім стаянні сонца. Пры гарызантальнай арыентацыі лістоў паўней выкарыстоўваюцца прамяні паўдзённага сонца. Пры дыфузным размяшчэнні, калі лісты ніжняга яруса адхілены гарызантальна, сярэдняга — накіраваны коса ўверх, а верхняга — размяшчаюцца амаль вертыкальна, сонечная радыяцыя на працягу дня ўтылізуецца найбольш поўна.

Праверым веды