§ 4. Паняцце пра лімітуючыя фактары

Прэамбула

У асяроддзі пражывання на арганізм адначасова ўплываюць разнастайныя па складзе і рознанакіраваныя па сіле ўздзеяння фактары. У прыродзе пастаяннае спалучэнне ўсіх уздзеянняў фактараў у іх аптымальных, найбольш спрыяльных значэннях практычна немагчыма. Нават у месцапражываннях, дзе найбольш спрыяльна ў дадзены момант спалучаюцца ўсе (ці найбольш важныя для жыцця) экалагічныя фактары, кожны з іх з цягам часу можа некалькі адхіліцца ад оптымуму, што паўплывае на жыццядзейнасць арганізма.

Ва ўмовах комплекснага ўздзеяння фактараў асяроддзя на арганізм часта бывае цяжка вызначыць, які з іх адыгрывае галоўную ролю ў жыцці арганізма і вызначае ўзровень яго жыццядзейнасці ў дадзеным асяроддзі.

*Лімітуючы фактар

Фактары асяроддзя, якія ўплываюць на арганізм, валодаюць рознай сілай уздзеяння. Але арганізм у адзін і той жа момант не можа праяўляць розны ўзровень жыццядзейнасці ў адказ на дзеянне кожнага з гэтых фактараў. Напрыклад, калі для расліны тэмпература знаходзіцца ў зоне оптымуму, асветленасць — у зоне нармальнай жыццядзейнасці, а вільготнасць — у зоне песімуму, набліжаючыся да экалагічнага мінімуму, то дадзеная расліна не будзе расці і развівацца, хоць святла і цяпла дастаткова. Яе жыццядзейнасць будзе абмяжоўваць недахоп вільгаці. Калі выканаць паліванне, то расліна зноў пачне расці. У той жа час, калі пасля дасягнення оптымуму па вільготнасці тэмпература павялічыцца і апынецца ў зоне песімуму, набліжаючыся да экалагічнага максімуму, то рост расліны спыніцца з прычыны лішку цяпла. Такім чынам, у дадзенай сітуацыі жыццядзейнасць расліны прыгнятаецца залішняй дозай экалагічнага фактару.

Экалагічны фактар, які абмяжоўвае развіццё арганізмаў з прычыны недахопу ці лішку дадзенага фактару ў параўнанні з патрэбнасцю (аптымальным значэннем), называецца лімітуючым (абмежавальным) фактарам.

*Закон мінімуму Лібіха

Упершыню вывучэннем лімітуючых фактараў заняўся вучоны-хімік  Ю. Лібіх, адзін з заснавальнікаў аграхіміі, які прапанаваў тэорыю мінеральнага жыўлення раслін. У сярэдзіне XIX ст., вывучаючы ўплыў розных хімічных элементаў на рост раслін, ён вызначыў, што лімітуючым фактарам развіцця раслін з’яўляецца элемент, які прысутнічае ў глебе ў мінімальнай колькасці. Калі яго запасы вычэрпваюцца ў выніку вырошчвання дадзенай культуры, то рост раслін спыняецца, калі нават іншыя элементы знаходзяцца ў вялікай колькасці. Гэта заканамернасць атрымала назву закона мінімуму (1840 г.). Вобразна паказаць яго дапамагае так званая бочка Лібіха, якая адлюстроўвае ўплыў абіятычных фактараў (хімічных элементаў) на жыццядзейнасць раслін.

Калі вышыню налітай вадкасці асацыіраваць з жыццядзейнасцю расліны (арганізма), а вышыня рэек будзе адлюстроўваць утрыманне таго ці іншага хімічнага элемента ў глебе (фактару), то лёгка зразумець, што абмяжоўваць жыццядзейнасць будзе самы мінімальны па ўтрыманні элемент (фактар). Пры гэтым больш высокае ўтрыманне іншых элементаў (фактараў) не мае значэння.

Закон мінімуму Лібіха строга ўжываецца толькі ва ўмовах стацыя-нарнага стану (суадносіны сілы ўздзеяння фактараў на арганізм не змяняюцца) і толькі на ўзроўні хімічных элементаў мінеральнага жыўлення.

*Закон талерантнасці Шэлфарда

Агульная фармулёўка закона мінімуму Лібіха выклікала шмат спрэчак сярод вучоных. Ужо ў XIX ст. з жыццёвага вопыту было вядома, што рост раслін прыметна прыгнятаецца як пры малых значэннях, так і пры празмерным уздзеянні такога абіятычнага фактару, як тэмпература. Значыць, лімітуючым фактарам можа быць і залішняя доза ўздзеяння фактару.

Упершыню меркаванне пра лімітуючы (абмежавальны) уплыў максімальнага значэння фактару нараўне з мінімальным было выказана амерыканскім заолагам В. Шэлфардам. У 1913 г. ён сфармуляваў закон талерантнасці: любы жывы арганізм мае пэўныя, эвалюцыйна ўнаследаваныя верхнюю і ніжнюю межы талерантнасці (трываласці) да любога экалагічнага фактару. Такім чынам, экалагічны фактар за межамі зоны свайго оптымуму прыводзіць да стрэсавага стану арганізма, а пры выхадзе за межы талерантнасці — да яго гібелі. Таму экалагічны фактар, значэнне якога набліжаецца да любой мяжы трываласці арганізма ці выходзіць за гэту мяжу, будзе абмяжоўваць яго жыццядзейнасць і можа лічыцца лімітуючым фактарам.

Такім чынам, паводле закона талерантнасці Шэлфарда, лімітуючы  (абмежавальны) фактар — гэта экалагічны фактар, які найбольш адхіліўся ад свайго аптымальнага значэння ў межах талерантнасці або выйшаў за гэтыя межы. Ён вызначае ўзровень жыццядзейнасці арганізма ў дадзеным асяроддзі.  Паняцце «лімітуючы фактар» выкарыстоўваецца не толькі ў дачыненні да абіятычных фактараў, але і ў дачыненні да ўсіх экалагічных фактараў. Нярэдка ў якасці лімітуючага фактару выступаюць канкурэнтныя адносіны (біятычныя фактары) ці ўплыў чалавека (антрапагенныя фактары). Калі змяніць сілу ўздзеяння лімітуючага фактару, то жыццядзейнасць арганізма зменіцца. Значыць, лімітуючыя фактары дазваляюць кіраваць жыццядзейнасцю арганізмаў.

Пры вызначэнні лімітуючага фактару трэба таксама ўлічваць, што ў адносінах да адных фактараў арганізмы валодаюць шырокімі межамі талерантнасці і вытрымліваюць значныя адхіленні іх інтэнсіўнасці ад аптымальнай велічыні, але яны могуць быць вельмі адчувальныя да невялікага змянення сілы ўздзеяння іншых фактараў, бо з’яўляюцца стэнабіёнтамі ў адносінах да гэтых фактараў. Акрамя таго, вядома, што розныя ўзроставыя і палавыя групы арганізмаў неаднолькава рэагуюць на адну і тую ж сілу ўздзеяння экалагічнага фактару.

Выяўленне лімітуючых фактараў вельмі важна ў практычным плане. Яно дае чалавеку адпраўны пункт пры даследаванні складаных сітуацый у гаспадарчай дзейнасці. А таксама дапамагае зразумець шматлікія з’явы і прынцыпы размеркавання арганізмаў у прыродзе. Асноўную ўвагу неабходна надаваць тым фактарам, якія найбольш важныя для арганізма на дадзеным этапе яго жыццёвага цыкла. Тады атрымаецца даволі дакладна прадказаць вынік уплыву змяненняў умоў асяроддзя на існаванне арганізма.

Шмат якія фактары становяцца абмежавальнымі ў перыяд размнажэння. Межы трываласці для насення, праросткаў, яек, эмбрыёнаў, дзіцянят, лічынак звычайна больш вузкія, чым для дарослых раслін і жывёл. Напрыклад, шмат якія крабы могуць заходзіць у рэкі далёка ўверх па цячэнні, але іх лічынкі ў рачной вадзе развівацца не могуць. Арэал птушак часта вызначаецца ўплывам клімату на яйкі ці птушанят, а не на дарослых асобін.

Таму для таго каб захаваць знікаючы від у пэўным рэгіёне, трэба высветліць, ці не выходзяць лімітуючыя фактары асяроддзя за межы трываласці арганізмаў дадзенага віду. Асабліва гэта важна ў перыяд размнажэння і развіцця. Змяняючы сілу ўздзеяння фактараў, якія абмяжоўваюць размнажэнне асобін і выжыванне патомства, можна дамагчыся павышэння іх колькасці. Такім спосабам атрымаецца захаваць знікаючы від. Выяўленне лімітуючых фактараў вельмі важна і ў практыцы сельскай гаспадаркі. Напрыклад, вядома, што пшаніца дрэнна расце на кіслых глебах, а занясенне ў глебу вапны дазваляе значна павялічыць яе ўраджайнасць. Такім чынам, накіраваўшы асноўныя намаганні на ліквідаванне лімітуючых фактараў, можна хутка і эфектыўна павялічыць ураджайнасць культурных раслін ці прадукцыйнасць свойскай жывёлы.

Праверым веды