*§ 48—3. Биом листопадных лесов умеренной зоны

Географическое положение

Первоначально листопадные леса умеренной зоны покрывали весь восток Северной Америки, всю Европу, часть Японии. Сейчас они расположены южнее тайги и, в отличие от тундры и тайги, не образуют сплошной полосы в Северном полушарии. Значительные массивы листопадных лесов имеются в Западной Европе, на Дальнем Востоке и в Северной Америке.

Почвы

Почвы серые лесные, бурые лесные или каштановые.

Климат

Листопадные леса произрастают в условиях более мягкого климата, чем тайга, с умеренными температурами и четко выраженными сезонами. Осадки выпадают равномерно в течение всего года и варьируют от 700 до 1500 мм. Зимы не очень суровые, а лето в меру влажное и теплое, достаточно продолжительное. Длительность вегетационного периода в листопадных лесах составляет от 4 до 7 месяцев в году.

Продуценты

Основными продуцентами в листопадном лесу умеренной зоны являются лиственные деревья. Растительные сообщества в этих лесах имеют самый богатый видовой состав в Северном полушарии. Леса представлены осинниками, березняками, дубовыми и буково-грабовыми лесами, встречаются клен, ясень, липа. Особенность этих лесов состоит в том, что деревья сбрасывают листву на зимний период года. Ранней весной в таких лесах очень светло, так как на деревьях еще нет листьев. Освещенность — главный фактор формирования в них ярусности. Ярусная структура листопадных лесов сложнее структуры таежных лесов и включает до трех ярусов деревьев (дубравы), двух ярусов кустарников и двух-трех ярусов трав.

Для листопадного леса характерно наличие под пологом древостоя яруса подлеска из невысоких деревьев (калина, рябина, крушина, черемуха) и подроста деревьев первого яруса. В составе подлеска встречаются и кустарники — малина, смородина, лещина. Ниже яруса подлеска расположен ярус напочвенного покрова, который может состоять из трав и кустарничков (брусника, черника). Большая часть травянистых растений листопадного леса относится к дубравному разнотравью: медуница, копытень, пролеска, ветреница, фиалка. Растения этой экологической группы имеют широкие и нежные листовые пластинки и являются тенелюбивыми.

Листопадные леса Западной Европы относительно бедны видами. Среди лесов умеренной зоны самые богатые видами леса располагаются на юге Аппалачей и в Восточной Азии (листопадные леса Дальнего Востока), где произрастают многие представители родов, отсутствующих в европейских листопадных лесах, например маакия, аралия. В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия) и другие эпифиты.

В листопадных лесах обильная опавшая листва покрывает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается очень плохо. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры и, следовательно, зимнее промерзание почвы либо полностью отсутствует, либо очень незначительно.

В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться еще зимой по мере уменьшения мощности снежного покрова и повышения температуры воздуха и земной поверхности. И как следствие, в листопадных лесах имеется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем либо вегетируют, либо теряют свои надземные органы, сохраняя подземные побеги (ветреница дубравная, лук гусиный).

Листопадные леса по сравнению с тропическими быстро восстанавливаются после вырубки и, следовательно, более устойчивы к антропогенным нарушениям.

Биомасса листопадных лесов близка к биомассе южной тайги — до 400—500 т/га, среднее значение колеблется около 300 т/га.

Продуктивность в биоме листопадных лесов колеблется от 6 до 25 т/га в год, среднее значение примерно 12 т/га в год.

Консументы

Консументы в листопадных лесах, в принципе, те же, что и в тайге: лоси, олени, косули, медведи, рыси, лисицы, волки, бурундуки, заяц русак, появляются зубр, кабан дикий, опоссум, енот-полоскун.

Раскидистая крона, высокая дуплистость деревьев и хорошо выраженная ярусность листопадных лесов позволяют птицам занимать экологические ниши на различных уровнях. Среди них есть фитофаги, питающиеся плодами и распространяющие их, зоофаги, контролирующие плотность насекомых, и хищники (подобные сове или филину), которые питаются мышами и другими млекопитающими.

Не более 10 % биологической продукции леса потребляется фитофагами, основная продукция растений накапливается в лесной подстилке и пополняет запас детрита, который потребляется детритофагами и редуцентами. Переработка детрита в минеральные вещества осуществляется множеством насекомых, протистов и грибов. Роль бактерий в разрушении детрита лесной экосистемы сравнительно невелика.

Благодаря опаду листьев формирующаяся мощная лесная подстилка позволяет перезимовать многим беспозвоночным животным. Почвенная фауна листопадных лесов богаче, чем хвойных, поэтому в них обычны такие животные, как кроты, питающиеся дождевыми червями, личинками насекомых и другими беспозвоночными.

Таким образом, главные особенности листопадных лесов следующие:

• у продуцентов наблюдается преобладание жизненной формы деревьев с большим запасом биомассы, превышающей биологическую продуктивность в десятки раз;
• сложная пространственная организация с выраженной ярусностью, причем разные ярусы не только сформированы разными популяциями растений, но имеют свою фауну;
• преобладание детритных цепей питания: менее 10 % фитомассы потребляется растительноядными организмами, остальная часть накапливается в лесной подстилке в виде детрита.

Листопадные леса умеренной зоны представляют собой наиболее важные биотические области мира, так как именно в этих районах цивилизация достигла наибольшего развития. В результате этот биом сильно изменился под влиянием человеческой деятельности, поэтому сейчас трудно найти нетронутые листопадные леса. Большая часть их замещена культурными сообществами или сообществами лесных опушек.

Проверим знания