§ 48. Динамика экосистем. Понятие экологической сукцессии

Преамбула

Любая экосистема достаточно изменчива, несмотря на относительную стабильность ее структуры. Изменение состояния экосистемы в ответ на изменение условий среды называется динамикой экосистемы. Тип динамики зависит от характера изменения экологических факторов среды. Под их влиянием происходит изменение свойств и структуры популяций, их состава и взаимоотношений. Изменение факторов среды может носить циклический или однонаправленный характер. Вследствие этого могут возникать периодические или поступательные изменения экосистемы.

Сезонная динамика экосистем

Сезонная динамика экосистем — периодические изменения экосистем, связанные со сменой времен года. Вы уже знаете, что смена времен года происходит вследствие вращения Земли вокруг Солнца и наклона оси ее вращения  к плоскости земной орбиты. В зависимости от положения Земли относительно Солнца на ее поверхность поступает разное количество солнечного света, тепла, влаги. Наиболее резкие изменения этих факторов при смене времен года наблюдаются в умеренных и высоких широтах. Именно в направлении от экватора к полюсам отмечается усиление выраженности сезонной динамики экосистем.

В растительных сообществах или у отдельных видов в течение года четко прослеживается чередование определенных периодов. После зимнего покоя наступает активная вегетация, цветение, плодоношение, затем листопад и подготовка к зиме.

В животном мире размножение особей связано с наличием кормовой базы для потомства, которая зависит от времени года. Например, клесты выводят птенцов в февральские морозы, когда вскрываются еловые шишки и имеется обилие семян. Грачи выкармливают своих птенцов дождевыми червями ранней весной, когда их легко добывать на вспаханном поле.

Сезонные изменения обеспечиваются выживанием видов в течение года, когда климатические условия изменяются в широких пределах. Например, при наступлении неблагоприятного периода происходят миграции и кочевки у птиц. Некоторые млекопитающие впадают в спячку, у пресмыкающихся и земноводных наступает оцепенение, у протистов образуются цисты. В результате сезонных изменений наблюдается изменение не только качественных, но и количественных характеристик экосистемы. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни сообщества в определенные периоды (спячка, оцепенение, миграции). Сезонной изменчивости подвержены и ярусы. Некоторые ярусы могут полностью исчезать в определенный сезон: например, растения-однолетники зимой. Все вышеперечисленные изменения носят периодический характер. Они не изменяют саму сущность экосистемы, поэтому и не приводят к ее смене. Например, летний лес сильно отличается от зимнего как качественно, так и количественно. Но он по-прежнему остается лесом, а не становится, например, лугом.

Понятие экологической сукцессии

Поступательные изменения экосистемы происходят вследствие однонаправленного изменения условий среды. Причиной изменения условий среды в экосистеме могут быть как внешние (изменение климата), так и внутренние (жизнедеятельность популяций) факторы. В результате направленного изменения абиотических и биотических факторов среды существующие в экосистеме популяции начинают вымирать, так как новые условия становятся непригодными для их существования. Сила воздействия экологических факторов выходит за пределы выносливости существующих популяций. Вместо них заселяются новые популяции, для которых эти условия благоприятны. Это приводит к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. В результате происходит смена всей экосистемы. Новая экосистема сменится следующей определенной экосистемой по той же причине. И так будет продолжаться до тех пор, пока не стабилизируются условия среды. Это приведет к формированию конечной равновесной экосистемы, и сукцессия завершится.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, последовательность) — закономерная, последовательная смена одних экосистем другими на определенной территории под влиянием направленного изменения природных факторов или деятельности человека.

Цепь сменяющих друг друга экосистем называется сукцессионным рядом или серией, а сами экосистемы — сериальными стадиями. Экосистема, в которой достигается равновесное состояние сообщества и окружающей среды, называется климаксовой стадией или климаксом (от греч. klίmax — лестница). Типичными климаксовыми экосистемами являются тундра, тайга, ковыльная степь. Теоретически климаксовая экосистема способна поддерживать себя неограниченно долго. В отличие от сериальных стадий годовая продукция климаксовой экосистемы уравновешивает ее годовое потребление.

Выделяют два основных типа сукцессий в зависимости от места, на котором они начинаются, — первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на месте, ранее лишенном жизни и не имеющем почвенного покрова. Например, на застывшей лаве после извержения вулканов, на морских островах после землетрясений, на песчаных дюнах, на голых скалах, наносах рек. Первоначально на таких местах поселяются цианобактерии, лишайники и мхи. Они формируют так называемое «пионерное сообщество», которое своей жизнедеятельностью влияет на неорганический субстрат и обеспечивает начальный этап почвообразования.

При первичных сукцессиях сериальные стадии сменяют одна другую в течение значительного промежутка времени. Достижение климаксовой стадии занимает длительный период (столетия и тысячелетия). При этом начальные стадии значительно продолжительнее конечных.

Первичная сукцессия на песчаных дюнах имеет отличительные особенности протекания в связи с подвижностью субстрата и его неспособностью удерживать влагу. На голых зыбучих песках первыми поселяются некоторые многолетние злаки (например, пырей ползучий, осока песчаная) и другие засухоустойчивые растения. Они способны жить в условиях засухи, а также своей развитой корневой системой или разветвленным корневищем укрепляют поверхность дюны и обогащают песок органическими веществами. Вместе с растениями будут заселяться норные пауки, кузнечики, роющие осы. Потом появляется разнотравье: полынь, букашник, астрагал, ястребинка, тмин, лапчатка. Создается органическое вещество, обогащающее субстрат, постепенно формируется почва. Вслед за травами появляются кустарники (ивняк, ольшаник), затем сосна, которая еще больше закрепляет пески, а после этого лиственные породы деревьев. Богаче становится животный мир. Новые места заселяют муравьи, кобылки, жуки, дождевые черви, моллюски, грызуны и другие обитатели лиственного леса. Таким образом, главная роль в этой сукцессии принадлежит растениям. Они вызывают образование и изменение почвы, служащее основой для смены видового состава экосистемы.

Вторичные сукцессии начинаются на месте разрушенной экосистемы. Примером может служить зарастание заброшенного поля, лесной вырубки, загрязненного или высыхающего водоема. Вторичной сукцессией является также восстановление лугов и лесов после пожара, засухи, наводнения, эрозии. В современных условиях вторичные сукцессии наблюдаются повсеместно.

Смена сериальных стадий и достижение климакса в этом случае происходят значительно быстрее (десятки и сотни лет), чем при первичных сукцессиях. В разрушенных экосистемах, в отличие от мест, лишенных жизни, сохраняется почва, семена растений, некоторое количество живых обитателей. Благодаря этому начальные стадии вторичных сукцессий менее продолжительные, чем первичных.

В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, протекающую на месте лесного пожара.

В первые десять лет на месте пожарища развивается густой травостой из вейника наземного, иван-чая узколистного, марьянника дубравного и других видов трав в зависимости от типа угодий. В последующие 10—25 лет происходит зарастание кустарником. Первыми из деревьев появляются береза и осина. Их семена переносятся ветром и, прорастая, легко дают поросль. В течение 25—100 лет формируется лиственный лес. Со временем кроны деревьев смыкаются, и для проростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом берез и осин прорастают семена ели, и через 100—150 лет формируется смешанный лес. Ель, затеняя, постепенно вытесняет березу и осину. В результате смешанный лес через 150—250 лет заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго. Еловый лес является климаксовой стадией, потому что под его пологом может идти возобновление только ели.

Зрелая климаксовая экосистема обладает высокой устойчивостью. Чем больше разнообразие видов в экосистеме и сложнее трофические связи между ними, тем устойчивее экосистема. При высоком видовом разнообразии консументы имеют широкую сеть пищевых ресурсов. В случае недостатка или отсутствия одного вида корма они способны переключиться на другой источник питания. Это дает возможность недостающим кормовым ресурсам восстановиться. Так устанавливается динамическое равновесие между пищевыми ресурсами и их потребителями в условиях постоянных изменений среды.

Проверим знания