§ 47. Биомасса и продуктивность экосистем

Понятие о биомассе и продукции экосистемы

Благодаря возможности многократного использования вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом постоянно обеспечивают воспроизведение и накопление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется.

Общее количество биомассы всех живых организмов, накопившейся в данной экосистеме за весь предыдущий период ее существования, называется биомассой экосистемы. Она выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: г/м², кг/м², кг/га, т/км² (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).

Процесс воспроизведения биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав той или иной экосистемы, называется биологической продуктивностью. Обычно она выражается через количество продукции, образующейся в экосистеме на данном этапе.

Продукция экосистемы — количество биомассы, вновь воспроизведенной в экосистеме за единицу времени (обычно за год) на данном этапе ее существования.

Экосистемы сильно различаются по величине продукции. Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению в ней избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.

Биомасса экосистемы и ее продукция могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.

*Первичная и вторичная продукция

В зависимости от того, какие вещества и энергия используются для возобновления биомассы в экосистеме, различают первичную и вторичную продуктивность. Соответственно, образующаяся при этом продукция называется первичной или вторичной.

Первичная продукция — биомасса, созданная автотрофными организмами (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фото- или хемосинтеза. Основное количество образующихся таким путем органических веществ создают зеленые растения. Эффективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ составляет в среднем 1 %. Эта закономерность получила название правило 1 %.

Вся первичная продукция, созданная продуцентами в результате фотосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП). Однако значительная часть синтезированного органического вещества расщепляется с участием кислорода, поступающего в процессе дыхания — это траты на дыхание (ТД). Выделившаяся при этом энергия расходуется продуцентами на поддержание жизнедеятельности. Часть валовой первичной продукции за вычетом трат на дыхание представляет собой прирост растительной биомассы и называется чистой первичной продукцией (ЧПП). Например, ежегодный прирост биомассы в дубраве (ЧПП) составляет около 10 т/га (около 6 т — прирост надземных побегов, примерно 4 т приходится на прирост подземных органов). ЧПП является очень важной характеристикой экосистемы. Именно накопленная в ней энергия позволяет существовать всем гетеротрофным организмам (консументам и редуцентам) и создавать свою продукцию. Как правило, часть этой продукции остается в экосистеме в виде неиспользованной продукции (НП) и имеет большое значение для развития экосистемы. В сельскохозяйственных экосистемах эту продукцию изымает человек в виде урожая и использует для своих потребностей.

Вторичная продукция — биомасса, созданная гетеротрофными организмами (консументами и редуцентами) за счет энергии органического вещества (ЧПП), синтезированного продуцентами в процессе фотосинтеза.

Как первичная, так и вторичная продукция используются в качестве источника энергии на трофических уровнях в пастбищных цепях, являясь кормом (К) для консументов — пищевых звеньев этих цепей. На что организмы тратят энергию потребленного корма?

Консументы, как и продуценты, часть потребленной продукции затрачивают на поддержание процессов жизнедеятельности — траты на дыхание (ТД). Часть переваренного корма используется на образование биомассы консументов, которая называется вторичной продукцией (ВтП). Непереваренные остатки корма выделяются в окружающую среду в виде экскрементов (Э). Однако не вся вторичная продукция, образовавшаяся на каждом трофическом уровне, переходит на следующий уровень в качестве корма. Часть ее, как правило, остается на трофическом уровне в качестве запаса — в виде неиспользованной продукции (НП). Совокупность неиспользованной продукции всех трофических уровней пастбищных цепей составляет чистую продукцию экосистемы (ЧПЭ).

Чистая продукция экосистемы — часть продукции, которая может быть использована в пределах самой экосистемы для ее развития или может быть изъята человеком без ущерба для экосистемы. В молодых экосистемах, где численность консументов еще невелика, значение ЧПЭ довольно большое. Такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. По мере усложнения видового состава экосистемы количество ЧПЭ постепенно снижается. На конечной стадии развития экосистемы оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чревато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разрушению экосистемы. Таким образом, количество ЧПЭ является характеристикой стадии развития экосистемы и определяет возможности дальнейшего ее развития и использования для удовлетворения потребностей человека.

Вспомните правило 10 %, согласно которому в пастбищной цепи на каждый последующий трофический уровень передается примерно 10 % энергии. Согласно вышесказанному, на следующий трофический уровень не может передаваться энергия трат на дыхание, а также энергия, входящая в состав экскрементов и неиспользованной продукции. Все это и будет в совокупности составлять примерно 90 % энергии потребленного корма. И лишь 10 % его энергии в составе биомассы организмов (ВтП) может быть доступно для следующего трофического уровня. Из этого следует, что пастбищные цепи не могут быть длинные, обычно они включают 3—5 звеньев.

При распределении первичной и вторичной продукции на трофических уровнях экосистемы соблюдается балансовое равенство. Это значит, что на каждом трофическом уровне консументов количество продукции, поступившей из предыдущего трофического уровня в виде корма, равно сумме всей продукции, расходованной организмами данного трофического уровня на разные цели.

 Обратите внимание! На основании приведенной схемы можно составить следующие закономерности распределения разных видов продукции в экосистеме, которые используются для решения задач на продуктивность экосистем (без учета экскрементов и детрита):

1) ВПП → ТД_I + ЧПП;

2) ЧПП → НП_I + К_II;

3) К_II → ТД_II + ВтП_II;

4) ВтП_II → НП_II + К_III и т. д;

5) ЧПЭ = НП_I + НП_II + … + НП_n.

Римская цифра в подстрочном индексе обозначает номер трофического уровня в пищевой цепи.

Используя данные закономерности распределения продукции для решения экологических задач и учитывая правило 10 %, можно рассчитать примерное количество разных видов продукции на трофических уровнях, если известно ее количество на первом трофическом уровне пищевой цепи. И наоборот, зная содержание продукции на последнем трофическом уровне, можно определить, сколько ее образовалось на первом трофическом уровне в пищевой цепи. Если известно содержание энергии в единице продукции, то можно рассчитать количество энергии в биомассе организмов определенного трофического уровня.

Примеры решения задач на биологическую продуктивность приведены в разделе «Методика решения задач (В)».

Проверим знания