§ 43. Пространственная структура биоценоза

Преамбула

Любой биоценоз в природе занимает определенное пространство. Оно разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. Это приводит к формированию пространственной структуры. Пространственная структура биоценоза — закономерное расположение видов в биотопе как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Для биоценоза характерны вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) структуры.

Вертикальная структура биоценоза (ярусность)

В наземных биоценозах основную роль в формировании вертикальной структуры играют растения разной высоты. Совокупность растений, занимающих одинаковое положение по отношению к уровню почвы, называется растительным ярусом.

Главную роль при формировании видового состава растительных ярусов играет количество света, достигающее каждого яруса. От него зависят температурный режим и влажность на разных уровнях (ярусах) биоценоза. Верхние ярусы составляют светолюбивые растения. Ниже располагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвоению солнечной энергии. До поверхности почвы доходит лишь 1—5 % солнечного света, поступающего в биоценоз. В одноярусных фитоценозах большая часть поступающей солнечной энергии не усваивается. Она идет на нагревание почвы и частично отражается.

В каждом ярусе складывается своя система связей и взаимоотношений между компонентами. Растительные ярусы создают микроклимат для существования других видов. Каждый растительный ярус заселяется определенными видами животных и микроорганизмов. Ярусы отличаются друг от друга совокупностью экологических условий, составом видов растений, животных и микроорганизмов. Вертикальная структура биоценоза, состоящая из разных ярусов, называется ярусностью.

Большинство видов приспособлено к конкретным ярусам. Однако некоторые виды в силу различных обстоятельств в разное время жизни занимают разные ярусы. Их называют внеярусными видами. Например, нельзя отнести к конкретному ярусу лианы, лишайники, некоторые виды мхов и неспециализированных паразитов.

В наземных биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Ярусы нумеруются римскими цифрами. Первым считается самый удаленный от уровня почвы ярус (как надземный, так и подземный). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. В них фитоценозы образованы различными жизненными формами растений. Там представлены деревья, кустарники, кустарнички, однолетние и многолетние травы, занимающие разное положение относительно уровня почвы.

Надземная ярусность в лиственном лесу обычно включает пять, иногда шесть, растительных ярусов. Ярус I образован деревьями первой величины (дуб, береза, ясень, липа). К ярусу II относятся деревья второй величины (дикие яблоня, груша, черемуха, рябина). Ярус III — это подлесок из кустарников (лещина, крушина, бересклет, можжевельник, калина, бузина). Ярус IV представлен высокими травами и кустарничками (папоротники, крапива, чистотел, вереск, багульник). Ярус V составляют низкие травы и кустарнички (черника, брусника, земляника, толокнянка, ландыш), а также мхи и лишайники. В нижних ярусах обычно присутствует подрост древесных растений. Если ярусов много (4—5), то фитоценоз считается сложным, а если их мало (1—2), — простым.

Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. Ярус I населяют листогрызущие насекомые (обитатели кроны деревьев). В ярусе II обитают птицы и стволовые вредители (жуки короеды, усачи, златки). В ярусах III и IV — копытные и хищные млекопитающие, птицы, грызуны. Ярус V богат различными многоножками, жужелицами, клещами и другими мелкими членистоногими.

Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения корневой системы. Чем выше деревья, тем глубже в почву проникают их корни. Расположение корней на разной глубине снижает остроту конкуренции между растениями за воду и минеральное питание.

Возникновение ярусности — результат длительного приспособления разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимоотношений. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа.

Вертикальное распределение видов в биоценозе оказывает влияние на его горизонтальную структуру. 

Горизонтальная структура биоценоза (мозаичность)

Неоднородность почвенных условий, рельефа, деятельность человека определяют характер горизонтального распределения видов в биотопе — горизонтальную структуру биоценоза. Под действием вышеуказанных факторов в биоценозе происходит формирование растительных микрогруппировок. Например, в луговых биоценозах можно обнаружить микрогруппировки бобовых, злаков, сложноцветных. Они различаются видовым составом, соотношением численности видов, продуктивностью, биомассой. В каждой такой растительной микрогруппировке формируется определенный микроклимат, видовой состав животных, грибов и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов, связанных трофическими и топическими связями, является структурной единицей горизонтальной структуры биоценоза. В лесном биоценозе, например, четко видны различия между опушкой и поляной в глубине леса. Существенно отличаются участки леса с выраженным кустарниковым подростом и со сплошным моховым покровом или с покровом из черничника. Таким образом, горизонтальная структура биоценоза является отражением разнообразия условий среды в биотопе в горизонтальном направлении.

Благодаря формированию горизонтальной структуры биоценоз более полно использует возможности биотопа. В нем активно потребляются пищевые ресурсы, увеличивается количество видов и, как следствие, возрастает стабильность биоценоза.

Проверим знания