*§ 5—1. Экологические группы растений по отношению к световому режиму среды обитания

Преамбула

В процессе длительного существования растений в определенной среде обитания у них выработались эффективные приспособления (адаптации) к световому режиму их местообитаний. По разнообразию адаптаций и способности произрастать при определенном световом режиме среды обитания выделяют три экологические группы растений: гелиофиты, сциофиты и факультативные гелиофиты. Они отличаются положением светового оптимума в пределах толерантности и имеют характерные особенности внешнего и внутреннего строения.

Гелиофиты (светолюбивые растения)

Гелиофиты обитают на открытых территориях, поглощают много солнечной энергии. Это растения пустынь, степей, высокогорных лугов, пустырей и обочин дорог (ковыль, мать-и-мачеха, очиток, молочай), сорняки и культурные растения (лебеда, подсолнечник, кукуруза, пшеница). Светолюбивые деревья образуют светлые леса, их кроны не смыкаются (лиственница, сосна, осина, береза).

Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.

Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса, нередко покрытой восковым налетом или густым опушением. В листовых пластинках большое число устьиц на единицу площади, часто погруженных, имеется густая сеть жилок, хорошо развиты механические ткани. Листья ориентированы вертикально или под большим углом к горизонту, поэтому получают лишь скользящие лучи. У них есть приспособления для поворота листовых пластинок ребром к солнцу в зависимости от высоты его стояния.

Внутреннее строение листа приспособлено к более полному поглощению света и высокой фотосинтетической активности. Мезофилл (мякоть листа) хорошо развит, особенно столбчатая паренхима. Она может быть двухслойной или многослойной (у некоторых саванных растений Западной Африки — до 10 слоев), нередко развита как под верхним, так и нижним эпидермисом. Мелкие хлоропласты в большом числе (до 200 и более) расположены в клетках вдоль продольных стенок.

Растения из засушливых областей (пустынь, саванн) могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Сциофиты (тенелюбивые растения)

Сциофиты — это растения, которые постоянно обитают в сильно затененных местах (нижние ярусы тропического леса, горные ущелья, таежные ельники, лесостепные дубравы). При освещенности 0,1—0,2 % полного дневного света могут расти только мхи. Плаунам и папоротникам требуется 0,25—0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5—1 %. В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1—2 % полной освещенности. Слабая освещенность здесь сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО₂, особенно у поверхности почвы. Типичными сциофитами этих лесов являются зеленые мхи, плауны, кислица, недотрога, копытень европейский, майник двулистный.

Листья сциофитов темно-зеленые, более крупные и тонкие, чем у гелиофитов. Клетки эпидермиса крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов. У многих тенелюбивых растений листовые пластинки располагаются горизонтально почти под прямым углом к источнику света, нередко хорошо выражена листовая мозаика.

Клетки мезофилла крупнее, чем у гелиофитов, хорошо развита губчатая паренхима, содержащая много межклетников. Столбчатая паренхима развита слабо и представлена, как правило, одним слоем клеток или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла. С меньшей интенсивностью протекают у них транспирация и дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

Факультативные гелиофиты (теневыносливые растения)

Факультативные гелиофиты предпочитают хорошую освещенность, но могут расти и в тени. Это растения лесных опушек, полян, вырубок, лугов, степей (лещина, ветреница лесная, сныть, черника, брусника, подорожник, злаковые травы, ежевика). Они образуют живой напочвенный покров, кустарниковый и нижний древесный ярусы в лесах умеренного пояса. На освещенных местах эти растения разрастаются часто сильнее, однако оптимальное проявление фотосинтетической активности у них происходит не при полном солнечном освещении.

Факультативные гелиофиты в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами.

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуб, липа, ель, сирень, лещина) листья, расположенные на периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми. В глубине кроны располагаются теневые листья, которые имеют структуру, сходную со структурой листьев сциофитов.

У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.

Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.

Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса: черника, седмичник европейский и некоторые другие — в тундре приобретают особенности гелиофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию фотосинтетической активности — это пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев солнечный свет полнее поглощается в утренние и в вечерние часы — при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении, когда листья нижнего яруса отклонены горизонтально, среднего — направлены косо вверх, а верхнего — располагаются почти вертикально, солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно.

Проверим знания