§ 4. Понятие о лимитирующих факторах

Преамбула

В среде обитания на организм одновременно влияют разнообразные по составу и разнонаправленные по силе воздействия факторы. В природе постоянное сочетание всех воздействий факторов в их оптимальных, наиболее благоприятных значениях практически невозможно. Даже в местообитаниях, где наиболее благоприятно в данный момент сочетаются все (или наиболее важные для жизни) экологические факторы, каждый из них с течением времени может несколько отклониться от оптимума, что повлияет на жизнедеятельность организма.

В условиях комплексного воздействия факторов среды на организм часто бывает трудно определить, какой из них играет главную роль в жизни организма и определяет уровень его жизнедеятельности в данной среде.

*Лимитирующий фактор

Факторы среды, влияющие на организм, обладают разной силой воздействия. Но организм в один и тот же момент не может проявлять разный уровень жизнедеятельности в ответ на действие каждого из этих факторов. Например, если для растения температура находится в зоне оптимума, освещенность — в зоне нормальной жизнедеятельности, а влажность — в зоне пессимума, приближаясь к экологическому минимуму, то данное растение не будет расти и развиваться, хотя света и тепла достаточно. Его жизнедеятельность будет ограничивать недостаток влаги. Если произвести полив растения при недостатке влаги, то оно вновь начнет расти. В то же время, если после достижения оптимума по влажности температура повысится и окажется в зоне пессимума, приближаясь к экологическому максимуму, то рост растения прекратится из-за избытка тепла. Следовательно, в данной ситуации жизнедеятельность растения угнетается избыточной дозой экологического фактора.

Экологический фактор, который ограничивает развитие организмов из-за недостатка или избытка данного фактора по сравнению с потребностью (оптимальным значением), называется лимитирующим (ограничивающим) фактором.

*Закон минимума Либиха

Впервые изучением лимитирующих факторов занялся ученый-химик  Ю. Либих, один из основоположников агрохимии, который выдвинул теорию минерального питания растений. В середине XIX в., изучая влияние различных химических элементов на рост растений, он установил, что лимитирующим фактором развития растений является элемент, который присутствует в почве в минимальном количестве. Когда его запасы исчерпываются в результате возделывания данной культуры, то рост растений прекращается, если даже другие элементы находятся в изобилии. Эта закономерность получила название закона минимума (1840 г.). Образно представить его помогает так называемая бочка Либиха, отражающая действие абиотических факторов (химических элементов) на жизнедеятельность растений. 

Если высоту налитой жидкости ассоциировать с жизнедеятельностью растения (организма), а высота реек будет отражать содержание того или иного химического элемента в почве (фактора), то легко понять, что ограничивать жизнедеятельность будет самый минимальный по содержанию элемент (фактор). При этом более высокое содержание других элементов (факторов) не имеет значения.

Закон минимума Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния (соотношение силы воздействия факторов на организм не изменяется) и только на уровне химических элементов минерального питания.

*Закон толерантности Шелфорда

Общая формулировка закона минимума Либиха вызвала много споров среди ученых. Уже в XIX в. из жизненного опыта было известно, что рост растений заметно угнетается как при малых значениях, так и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура. Значит, лимитирующим фактором может быть и избыточная доза воздействия фактора.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным было высказано американским зоологом В. Шелфордом. В 1913 г. он сформулировал закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы толерантности (выносливости) к любому экологическому фактору. Следовательно, экологический фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, а при выходе за пределы толерантности — к его гибели. Поэтому экологический фактор, значение которого приближается к любому пределу выносливости организма или выходит за этот предел, будет ограничивать его жизнедеятельность и может считаться лимитирующим фактором.

Следовательно, согласно закону толерантности Шелфорда, лимитирующий (ограничивающий) фактор — это экологический фактор, наиболее отклонившийся от своего оптимального значения в пределах толерантности или вышедший за эти переделы. Он определяет уровень жизнедеятельности организма в данной среде.  Понятие «лимитирующий фактор» применимо не только к абиотическим факторам, но и ко всем экологическим факторам. Нередко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения (биотические факторы) или влияние человека (антропогенные факторы). Если изменить силу воздействия лимитирующего фактора, то жизнедеятельность организма изменится. Значит, лимитирующие факторы позволяют управлять жизнедеятельностью организмов.

При определении лимитирующего фактора следует также учитывать, что по отношению к одним факторам организмы обладают широкими пределами толерантности и выдерживают значительные отклонения их интенсивности от оптимальной величины, но они могут  быть очень чувствительны к небольшому изменению силы воздействия других факторов, так как являются стенобионтами по отношению к этим факторам. Кроме того, известно, что разные возрастные и половые группы организмов неодинаково реагируют на одну и ту же силу воздействия экологического фактора.

Выявление лимитирующих факторов очень важно в практическом плане. Оно дает человеку отправную точку при исследовании сложных ситуаций в хозяйственной деятельности. А также помогает понять многие явления и принципы распределения организмов в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые наиболее важны для организма на данном этапе его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат влияния изменений условий среды на существование организма.

Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, проростков, яиц, эмбрионов, детенышей, личинок обычно ýже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в реки далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут. Ареал птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.

Поэтому, для того чтобы сохранить исчезающий вид в определенном регионе, нужно выяснить, не выходят ли лимитирующие факторы среды за пределы выносливости организмов данного вида. Особенно это важно в период размножения и развития. Изменяя силу воздействия факторов, ограничивающих размножение особей и выживание потомства, можно добиться повышения их численности. Таким способом удастся сохранить исчезающий вид. Выявление лимитирующих факторов очень важно и в практике сельского хозяйства. Например, известно, что пшеница плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить ее урожайность. Таким образом, направив основные усилия на устранение лимитирующих факторов, можно быстро и эффективно повысить урожайность культурных растений или продуктивность домашних животных.

Проверим знания