§ 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана

*Экологические пирамиды

Если на каждом трофическом уровне пищевой цепи определить число особей или их биомассу (количество накопленного органического вещества), или количество заключенной в ней энергии, то станет очевидным уменьшение этих величин по мере продвижения к концу цепи питания. Эту закономерность впервые установил британский эколог Ч. Элтон в 1927 г. Он назвал ее правилом экологической пирамиды и предложил выражать графически. Если любую из вышеуказанных характеристик трофических уровней изобразить в виде прямоугольников с одинаковым масштабом и расположить их друг над другом соответственно порядку трофических уровней в цепи питания, то получится экологическая пирамида.

Известны три типа экологических пирамид — чисел, биомассы, энергии. Пирамида чисел отражает среднее число особей на каждом трофическом уровне пищевых цепей, необходимых для питания организмов, находящихся на последующем трофическом уровне.

Однако в некоторых цепях питания второй трофический уровень (консументы I порядка) численно может быть богаче первого трофического уровня (продуцентов). Примером может служить цепь питания, состоящая из лиственных деревьев, листогрызущих насекомых, мелких насекомоядных и крупных хищных птиц. В этом случае пирамида чисел получится неправильной формы. Но, если на первом трофическом уровне мы укажем не число деревьев, а количество листьев, съеденных гусеницами, которые служат кормом синицам в цепи питания (листья дуба → гусеницы → синицы), пирамида чисел будет иметь правильную форму.

Пирамида биомассы отражает количество органического вещества, накопленного на каждом трофическом уровне пищевой цепи. Пирамида биомассы в наземных экосистемах имеет правильную форму. А в водных экосистемах биомасса второго трофического уровня, как правило, больше биомассы первого при определении ее в конкретный момент. Поэтому пирамида биомассы для водных экосистем получается перевернутой. Но, поскольку водные продуценты (фитопланктон) имеют высокую скорость образования продукции при небольшом запасе собственной биомассы, то в конечном итоге их суммарная биомасса за сезон или за год все равно будет больше биомассы консументов I порядка. А это значит, что в водных экосистемах по биомассе также соблюдается правило экологической пирамиды.

Пирамида энергии отражает количество энергии, содержащейся в органическом веществе каждого трофического уровня цепи питания. Ее форма свидетельствует о закономерном расходовании энергии при переходе от одного трофического уровня к другому.

Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому эти цепи не могут быть длинными. Обычно они включают от трех до пяти трофических уровней.