§ 15. Особенности строения клеток прокариот

Как вы знаете, клетки прокариот, в отличие от эукариотических, лишены ядра и мембранных органоидов. Прокариотами являются бактерии, а эукариотами — протисты, грибы, растения и животные.

Строение прокариотических клеток. Размеры клеток прокариот обычно составляют от 0,5 до 10 мкм. Однако встречаются бактерии как бóльших, так и меньших размеров. Форма бактериальных клеток также различается. Например, клетки кокков имеют шаровидную форму, бацилл — палочковидную, а у спирилл они закручены в виде спиралей. Несмотря на различия в размерах и форме, все прокариотические клетки устроены по единому плану и состоят из поверхностного аппарата и цитоплазмы (рис. 15.1).

В состав поверхностного аппарата бактериальной клетки входят цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) и клеточная стенка, иногда — слизистая капсула. У некоторых прокариот поверхностный аппарат помимо плазмалеммы и клеточной стенки включает наружную мембрану, похожую по строению на плазмалемму.

Цитоплазматическая мембрана клеток прокариот может образовывать различные по форме впячивания в цитоплазму. По составу, структуре и выполняемым функциям плазмалемма бактерий сходна с цитоплазматической мембраной эукариотических клеток. Жесткая клеточная стенка обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки и ее защиту от механических повреждений. Она предохраняет клетку от разрыва в результате действия высокого тургорного давления, вызванного поступлением воды в цитоплазму путем осмоса. *Как вам уже известно, прочность клеточной стенки прокариот обеспечивает каркас, состоящий из пептидогликана муреина.*

*В конце XIX в. датский микробиолог К. Грам разработал особый метод окрашивания прокариотических клеток, на основе которого бактерии были разделены на две группы. Бактерии, клетки которых окрашиваются по методу Грама в сине-фиолетовый цвет, называют грамположительными, а те, которые приобретают красную или розовую окраску, — грамотрицательными.*

*Различия между грамположительными и грамотрицательными прокариотами связаны прежде всего с составом и строением поверхностного аппарата их клеток (рис. 15.2). Так, у грамположительных бактерий клеточная стенка толстая, а у грамотрицательных — намного тоньше и, следовательно, менее жесткая. Однако у грамотрицательных бактерий снаружи от клеточной стенки имеется наружная мембрана, обладающая, как и плазмалемма, избирательной проницаемостью. Она является дополнительным барьером, ограничивающим доступ различных веществ в клетку. Этим обусловлена бóльшая устойчивость грамотрицательных бактерий к действию ряда антибиотиков, ферментов и ядов.*

У некоторых бактерий поверх клеточной стенки или наружной мембраны есть слизистая капсула, состоящая главным образом из полисахаридов. Капсула защищает клетку от механических повреждений и высыхания, а у болезнетворных бактерий — еще и от действия иммунной системы организма-хозяина.

На поверхности клеток многих бактерий имеются тонкие *полые внутри* белковые выросты — ворсинки. Они служат для прикрепления к разным субстратам или другим клеткам. *Специальные ворсинки принимают участие в половом процессе бактерий — конъюгации. С их помощью обеспечивается контакт между двумя бактериальными клетками и передача наследственной информации из одной клетки в другую. Конъюгация у бактерий не связана с размножением, поскольку в результате этого процесса не происходит увеличения количества особей.*

Клетки некоторых прокариот имеют органоиды движения — жгутики. Бывают клетки с одним, несколькими или множеством жгутиков. *По строению и механизму работы жгутики бактерий принципиально отличаются от жгутиков и ресничек эукариотических клеток. Бактериальный жгутик не покрыт плазмалеммой. Он представляет собой длинный полый цилиндр, состоящий из молекул белка флагеллина и имеющий форму спирали. Толщина жгутика составляет 10—20 нм. Его основание образовано несколькими белками, которые способны вращаться друг относительно друга, что и лежит в основе вращения всего жгутика. При этом для движения жгутика используется не энергия АТФ, как у эукариот, а энергия, которая выделяется в процессе транспорта ионов водорода (Н⁺) через плазмалемму.*

В цитоплазме прокариотической клетки расположена кольцевая молекула ДНК — бактериальная хромосома. *Область цитоплазмы, в которой она находится, обычно занимает центральную часть клетки и называется нуклеоидом.* В клетках большинства бактерий, кроме бактериальной хромосомы, содержатся небольшие кольцевые молекулы ДНК — плазмиды. *Они могут удваиваться независимо от бактериальной хромосомы и передаваться от одной бактерии к другой при конъюгации.* Плазмиды не являются обязательными компонентами бактериальной клетки. Однако они могут содержать наследственную информацию, которая обеспечивает проявление у клетки свойств, помогающих ей выжить в определенных условиях окружающей среды. Примером могут служить плазмиды, обусловливающие устойчивость к тем или иным антибиотикам или токсинам.

В каждой прокариотической клетке обязательно присутствуют *70S* рибосомы. *Они могут свободно располагаться в гиалоплазме или прикрепляться к цитоплазматической мембране.* В клетках бактерий также могут содержаться *различные включения, например трофические —* капли липидов, крахмальные зерна или гранулы гликогена. Их отложение происходит в условиях избытка питательных веществ, а потребление — при истощении пищевых ресурсов.

*У некоторых прокариот, обитающих в водной среде, в гиалоплазме имеются так называемые газовые пузырьки. Они заполнены смесью газов и ограничены белковой оболочкой, непроницаемой для воды. Газовые пузырьки позволяют регулировать глубину погружения бактериальной клетки с минимальными затратами энергии. При увеличении их объема клетка всплывает, а при уменьшении — погружается. Это особенно важно, например, для фотосинтезирующих прокариот. Возможность регулировать глубину погружения позволяет им находиться в условиях с оптимальной концентрацией углекислого газа и освещенностью.

Некоторые виды прокариот при наступлении неблагоприятных условий могут переходить в состояние бактериальной споры. При спорообразовании происходит уплотнение участка цитоплазмы, содержащего бактериальную хромосому. Далее вокруг этого участка формируется прочная многослойная оболочка. Бактериальные споры отличаются очень высокой устойчивостью к действию высоких и низких температур, ядовитых веществ, радиоактивного излучения и др. Они могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет и прорастать, когда условия вновь становятся благоприятными. Важно отметить, что спорообразование у прокариот не является способом бесполого размножения, а служит для перенесения неблагоприятных условий.*